9.3.1. Хлоропласты

У эукариот фотосинтез происходит в особых органеллах, называемых хлоропластами . Хлоропласты рассеяны в цитоплазме, их число варьирует от одного (как у Chlamydomonas и Chlorella) примерно до ста (в палисадных клетках мезофилла). У высших растений хлоропласты на срезе обычно имеют двояковыпуклую форму, а при взгляде сверху выглядят округлыми. Диаметр хлоропластов около 3-10 мкм (в среднем 5 мкм), так что они хорошо видны в световой микроскоп. У водорослей форма хлоропластов более разнообразна; например, у Spirogyra они спиралевидные, у Chlamydomonas чашевидные, и в них обычно содержатся пиреноиды, как у Spirogyra (разд. 3.2.4).

Хлоропласты образуются из небольших недифференцированных телец, называемых пропластидами ; такие тельца имеются в растущих частях растения (в клетках меристемы), они окружены двойной мембраной - будущей оболочкой хлоропласта . В хлоропластах всегда содержатся хлорофилл и другие фотосинтетические пигменты, локализованные в системе мембран, которые погружены в основное вещество хлоропласта - строму. Детали строения хлоропластов выявляются с помощью электронного микроскопа. На рис. 7.6 показан внешний вид типичных хлоропластов в клетке мезофилла при сравнительно малом увеличении. На рис. 9.6 и 9.8 представлены другие электронные микрофотографии, а на рис. 9.7. - схема расположения мембран. Мембранная система-это то место, где протекают световые реакции фотосинтеза (разд. 9.4.2). В мембранах находятся хлорофилл и другие пигменты, ферменты и переносчики электронов. Вся система состоит из множества плоских, заполненных жидкостью мешков, называемых тилакоидами . Тилакоиды местами уложены в стопки - граны . Отдельные граны соединены друг с другом ламеллами (одиночными слоями). Каждая грана похожа на кучку монет, уложенных столбиком, а ламеллы чаще всего имеют вид пластинок (рис. 9.8). В световом микроскопе граны едва различимы в виде мелких зернышек.

Рис. 9.6. Электронная микрофотография хлоропласта. ЭР - эндоплазматический ретикулум. × 15800

Рис. 9.8. Микрофотография "оголенного" хлоропласта (т. е. хлоропласта с удаленной наружной оболочкой), полученная при помощи сканирующего электронного микроскопа (вид сверху). Ламеллы и граны изображены объемно. Обратите внимание на то, что ламеллы плоские, как листы бумаги, и что они соединяют граны друг с другом. Препарат-реплика с напылением (см. Приложение 2)

В строме происходят темповые реакции фотосинтеза (разд. 9.4.3). По своему строению строма напоминает гель; в ней находятся растворимые ферменты, в том числе все ферменты цикла Кальвина, а также другие химические соединения, в частности сахара и органические кислоты. Избыток углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза, запасается здесь в виде зерен крахмала (главным образом на свету). С мембранами часто бывают связаны шаровидные капельки липидов. Их становится заметно больше, когда мембраны стареют и разрушаются. По-видимому, в этих капельках аккумулируются липиды мембран. В хромопластах они часто бывают очень большими, и в них накапливаются каротиноидные пигменты.

Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза

Одной из интересных особенностей хлоропластов, помимо их способности к фотосинтезу, является наличие белоксинтезирующего аппарата. В 60-е годы было показано, что и в хлоропластах, и в митохондриях есть ДНК и рибосомы. Это привело к гипотезе о том, что в тех клетках, где имеются эти органеллы, они могут быть частично или полностью независимы от клеточного ядра. Было даже высказано предположение, что митохондрии и хлоропласты - это прокариотические организмы, которые внедрились в клетки эукариот на ранних этапах эволюции жизни. Согласно теории эндосимбиоза , эти органеллы олицетворяют крайнюю форму симбиоза. В табл. 9.3 приведены некоторые данные в пользу этой гипотезы.

У фотосинтезирующих прокариот (сине-зеленых водорослей и некоторых бактерий) хлоропластов нет; фотосинтетические пигменты находятся у них не в хлоропластах, а в мембранах, расположенных внутри цитоплазмы. Поэтому такая клетка напоминает один большой хлоропласт, тем более что и по своим размерам они почти не различаются.

Хотя хлоропласты и митохондрии могут кодировать и синтезировать некоторые из своих белков, было установлено, что в них недостаточно ДНК, чтобы кодировать все их собственные белки, поэтому эволюционное происхождение этих органелл все еще остается неясным.