Формы биотических связей.

Биотические факторы среды В природе существуют сложные и разносторонние связи как внутри популяций, так и между популяциями различных видов. Своей жизнедеятельностью организмы оказывают влияние на другие организмы, формируя так называемую биотическую среду.

Под биотическими факторами понимают конкретные формы таких взаимодействий. Они носят самый разнообразный характер. Одни организмы могут служить пищей для других или являться для них средой обитания, другие настолько связаны между собой, что не могут существовать по отдельности. Не менее сложны отношения между особями в пределах популяции.

В 1939 г. учёные Клементс и Шелфорд дали таким взаимодействиям наименование «коакции», т.е. взаимодействия.

Выделяют 2 типа взаимодействий, или реакций: внутривидовые, или гомотипические (греч. homoios - «одинаковый»), и межвидовые, или гетеротипические (греч. heteros - «разный»).

Биотические отношения

Эффект группы

Эффект группы, или групповой эффект, - это оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Это влияние группы как таковой и числа особей в группе на поведение, физиологию, развитие и размножение особей своего вида через различные органы чувств.

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые, тли и др.) в группе растут и созревают быстрее, чем в одиночку. Эффект группы проявляется у очень многих видов, которые могут нормально размножаться и выживать только в том случае, когда они объединяются в крупные группы.

Одним из наиболее ярких примеров, подтверждающих данное положение, может служить баклан Бугенвиля, гнездящийся на скалистых островах вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки, в частности у берегов Перу. Баклан может нормально существовать лишь при условии, если в его колонии насчитывается не менее 10 000 особей и на 1 м2 площади размещается 3 гнезда.

Известно, что для выживания стада африканских слонов в нём должно быть не менее 25 особей, а наиболее продуктивные стада северных оленей состоят не менее чем из 300 - 400 особей. В огромные стада собираются мигрирующие антилопы гну.

Рис. 3. Африканские слоны Рис. 4. Северные олени

Крупные колонии образуют императорские пингвины.

Рис. 5. Императорские пингвины Рис. 6. Антилопы гну

Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция каждой конкретной особи на присутствие других особей своего вида.

Например, у овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. У одиночно зимующих летучих мышей уровень метаболизма значительно выше, чем у зимующих большими скоплениями. Повышенные затраты энергии ведут к истощению организма, что часто заканчивается его гибелью.

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости и средней продолжительности жизни индивидуума и т.д. В группе животные способны поддерживать оптимальную температуру. Особенно наглядно это демонстрируется примерами общественных насекомых - пчёл, муравьёв.

Рис. 7. Муравейник Рис. 8. Ёж

Животные, ведущие одиночный образ жизни, не подчиняются эффекту группы. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, многие физиологические показатели отклоняются от нормы. У типичных одиночек, например у ежей, в группе потребление кислорода повышается до 134%.

Эффект массы

Популяции большинства организмов испытывают колебания плотности (численности). Повышение плотности популяции обычно имеет отрицательное значение для жизни особей из-за недостатка пищи, самоотравления среды, массовых заболеваний и т.д.

В перенаселённых группах мышей, крыс размножение иногда совсем прекращается.

Эффект массы вызывается не только психическими взаимодействиями между особями (стрессовые ситуации), но и изменениями в среде обитания, происходящими при чрезмерном увеличении плотности популяции. Например, при размножении жучка мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскременты, что приводит к ухудшению качества муки как среды обитания. В результате наблюдается резкий спад плодовитости и повышение смертности на всех стадиях развития жука - от яйца до имаго, т.е. взрослого насекомого

Для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Данная закономерность известна как принцип Олли .

Внутривидовая конкуренция

Внутривидовая конкуренция как форма взаимодействия между особями одного вида также относится к гомотипическим реакциям. Формы проявления внутривидовой конкуренции различны. Например, это может быть территориальное поведение, когда животное защищает место своего размножения и окружающее его пространство.

Рис. 9. Самцы антилопы

Рис. 10. Самцы колюшки

К внутривидовой конкуренции относится и социальная иерархия, характеризующаяся появлением в популяции особей доминирующих и подчинённых.

Рис. 11. Походный порядок в стаде павианов

Исследователь Ирвин де Воре в течение многих лет изучал жизнь павианов в Африке. Оказывается, даже когда стадо павианов находится в походе, каждое животное занимает в нём строго определённое место. Самки, детёныши и самцы-вожаки находятся в центре стада, а по краям, выполняя роль охраны, - молодые самцы. В случае серьёзной опасности, при появлении леопарда, вперёд выходят вожаки, так называемые альфа-самцы.

Конкуренция (лат. concurro - «сталкиваться») - взаимоотношения организмов, при которых они используют одни и те же ресурсы окружающей среды при дефиците последних.

Рис. 12. Борьба рыси и росомахи за добычу

Различают два вида конкуренции - прямую и косвенную. При прямой конкуренции борьба особей-соперников нередко приводит к столкновениям. Так, росомаха может пытаться отнять у рыси добытого зайца.

Косвенная конкуренция - это конкуренция, которая не предполагает непосредственного взаимодействия особей. Она происходит опосредованно.

Рис. 13. Г.Ф. Гаузе

Классическим примером межвидовой конкуренции являются описанные российским учёным Георгием Гаузе опыты по содержанию популяций двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании.

Принцип конкурентного исключения : если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого.

В 1937 г. немецкий ботаник Молиш ввёл термин «аллелопатия».

Аллелопатия (от греч. allelon - «взаимный», pathos - «страдание») - взаимодействие организмов посредством специфически действующих продуктов обмена.

Например, орех и дуб своими фитонцидами угнетают травянистую растительность под кроной.

Симбиоз (греч. symbiōsis - «совместная жизнь») - это различные формы совместного существования организмов разных видов.

Термин «симбиоз» предложил де Бари в 1879 г. Основой для возникновения симбиозов могут служить такие взаимоотношения, как питание одного из партнёров за счёт другого неиспользованными остатками пищи, поселение на поверхности или внутри тела другого и т.д.

Симбиоз бывает факультативным , т.е. необязательным, когда каждый из организмов при отсутствии партнёра может жить самостоятельно, и облигатным , т.е. обязательным, когда самостоятельное существование невозможно.

В 1906 г. Гертвиг сузил границы симбиоза до мутуализма. Именно в такой трактовке понятие симбиоза употребляется многими отечественными учёными.

Облигатный мутуализм (лат. obligatus - «обязательный» и mutuus - «взаимный») - форма обязательного взаимовыгодного сотрудничества.

Рис. 14. Симбиоз бобовых растений и клубеньковых бактерий

Классический пример симбиоза - лишайники (сожительство гриба и водоросли) - относится как раз к облигатному мутуализму. Гифы гриба (микроскопические нити, составляющие его тело) образуют всасывающие отростки, проникающие внутрь протопласта клеток водорослей. Через них гриб получает вещества, ассимилированные в результате фотосинтеза водорослями. Воду и минеральные вещества водоросли получают из гиф гриба. Но постепенно гриб убивает клетки водорослей и переходит к самостоятельному сапрофитному питанию. Стойкие симбиотические отношения формируются между шляпочными грибами и высшими растениями.

Рис. 15. Лишайники Рис.16.Шляпочныегрибы

Факультативный мутуализм (лат. facultatis - «возможный») - это сотрудничество, которое не является обязательным, так как каждый из рассматриваемых видов может существовать самостоятельно.

Рис. 17. Носорог и воловьи птицы Рис. 18. Кафрский буйвол и египетская цапля

Комменсализм (лат. com - «совместно» и mensa - «стол», «трапеза») - форма симбиоза, при которой один из членов системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда.

Рис. 19. Медведь и чайки

Формы комменсализма

Пищевые (нахлебничество , или сотрапезничество ), например, когда медведи вылавливают из рек рыбу, идущую на нерест, около них нередко держатся чайки и кормятся остатками рыбы, выроненными медведями. Подобные картины наблюдаются на реках Аляски, Камчатки во время хода лососёвых на нерест.

Жилищные (квартиранство ) и др. Например, в норах грызунов поселяются другие животные.

Существует также довольно много форм отношений, при которых один вид использует другой как средство передвижения. Рыба-прилипала присасывается к телу акулы и таким образом передвигается.

Рис. 20. Акулы и рыбы-прилипалы

На жуках-навозниках можно увидеть мельчайших клещиков (это подвижные личинки гамазовых клещей). Благодаря жукам они расселяются. Также поступают мучные клещи, прикрепляясь к телу подвижных насекомых и даже мышей. Это явление, когда один организм перемещает в пространстве другой, получило название форезии (греч. phoréo - «ношу»).

Аменсализм

Аменсализм (от греч. а - отрицательная частица и лат. mensa - «стол», «трапеза») - это взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной из популяций: угнетение роста, размножения и др., в то время как вторая популяция негативным воздействиям не подвержена.

Рис. 21. Ель и светолюбивые травянистые растения

Аменсализм в основном встречается у растений. Например, светолюбивые травянистые растения, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенения её кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным.

Хищничество

Хищничество - это способ добывания пищи и питания животных (реже растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают другие организмы.

В основе отношений «хищник - жертва» лежат пищевые связи. Обычно вид-хищник нападает на вид-жертву, которым он питается, например: щука - хищная рыба - питается другими мелкими рыбами; хищный жук жужелица нападает на гусениц.

Хищничество практически никогда не приводит к полному истреблению жертвы. Например, волки ежегодно убивают лишь 25% оленей, что приблизительно соответствует ежегодному приросту популяции оленей. Хищники, истребляя наиболее ослабленных особей, поддерживают состав и численность популяции на определённом уровне.

Рис. 22. Охота львов на антилопу

Рис. 23. Хищники и жертвы

Рис. 24. Волк на охоте

Рис. 25. Печёночный сосальщик

Рис. 26. Свиной цепень