Начальные этапы эмбрионального развития ланцетника. Развитие ланцетника. Размножение и развитие

Развитие ланцетника впервые было изучено А. О. Ковалевским. Вопрос этот имеет большой интерес, так как анализ стадий развития примитивнейшего из современных хордовых животных дает некоторые основания для суждения о ранних этапах филогении хордовых. Кроме того, развитие ланцетника представляет упрощенную схематическую картину эмбрионального развития и других хордовых. На рис 4 и рис 5 изображены последовательные стадии эмбрионального развития ланцетника вплоть до формирования личинки. Дробление оплодотворенного яйца полное и почти равномерное: при образовании бластулы видно, что на ее нижней стороне, соответствующей вегетативной ("растительной") части яйца, клетки крупнее, чем на верхней. В силу этого внутренний слой следующей затем стадии гаструлы представлен более крупными клетками. Дробление происходит очень быстро. В эктодерме верхней стороны зародыша обособляется медуллярная пластинка , края которой свертываются, а затем и смыкаются. Возникающая таким путем нервная трубка сохраняет на переднем конце (через невропор) некоторое время сообщение с внешней средой, а на заднем конце (через нервно-кишечный канал) - с полостью гаструлы, т. е. с первичной кишкой . В дальнейшем нервнокишечный канал исчезает вовсе, а на месте невропора остается обонятельная ямка .

Из боковой пластинки развиваются брюшина, брыжейки (в которых в виде продольных каналов возникают основные кровеносные сосуды), мускулатура кишечника. Нефридиальные канальцы развиваются в виде пальцевидных выпячиваний стенок вторичной полости тела. Гонады развиваются как выпячивания той части стенок полости тела, которая соответствует месту разделения сомита и боковой пластинки гонотому. Рот образуется путем выпячивания первичной кишки на конце, противоположном гастропору (первичному рту), и встречного впячивания эктодермы. В месте встречи этих образований возникает прорыв. Закладка рта и жаберных щелей происходит асимметрично. Ротовое отверстие закладывается на нижней левой стороне зародыша. Левые жаберные щели (их 14) первоначально возникают на брюшной стороне, а затем перемещаются на правую сторону зародыша. Затем здесь появляется еще один ряд щелей (их 8), расположенных выше упомянутых ранее 14 щелей. Впоследствии нижний ряд щелей смещается на брюшную сторону и лишь после этого - на левую сторону тела. Число их при этом сокращается с 14 до 8. Число жаберных щелей с обеих сторон затем резко возрастает. Впоследствии рот смещается на брюшную сторону. Атриальная полость возникает первоначально в виде желобка на нижней поверхности тела. Формирующие этот желобок метаплевральные складки растут навстречу друг другу и, смыкаясь, образуют полость, открывающуюся наружу лишь в задней своей части, где упомянутые складки не срастаются. В целом личиночное развитие ланцетника длится около трех месяцев.

Особенности эмбрионального развития анамний изучаются на примере ланцетника, рыб и земноводных.

Яйцеклетки у ланцетника – первичные изолецитальные , оплодотворение совершается в воде, т.е. наружное. После оплодотворения образуется зигота, которая подвергается полному и равномерному дроблению – развитие голобластическое . Зигота делится вначале двумя последовательными митозами во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях на четыре, затем экваториальной бороздой на восемь бластомеров и т.д. Плоскости дробления чередуются, и после седьмого деления возникает бластула типа целобластулы .

Бластомеры , образующие бластодерму различаются по своим размерам и качеству, т.к. происходит распределение разнокачественного материала цитоплазмы зиготы, которая подвергается внутренней дифференцировке. Возникшая целобластула состоит из крупноклеточных желточных бластомеров, образующих дно (будущая кишечная энтодерма), средних по размеру бластомеров, расположенных над ними дорсально – материал дорсального серпа (будущая хорда) и мелких бластомеров, окружающих дно бластулы, – материал центрального серпа (будущая мезодерма). Все это окружено эктодермой.

Используя метод прижизненной окраски, было установлено, что все перечисленные участки бластулы перемещаются путем подворачивания через губы бластопора, размещаются вокруг гастроцеля и создают основу для протекания органотипического периода развития ланцетника – периода дифференцировки тканей и органов.

Бластула имеет полость – бластоцель . Бластоцель заполняется жидкостью – продуктом жизнедеятельности клеток бластодермы.

Путем инвагинации , т.е. втягивания вегетативного полушария в анимальное, бластула преобразуется в гаструлу , стенка которой становится двухслойной и состоит из эктодермы снаружи и энтодермы внутри. Это первичные зародышевые листки.

В гаструле образуется полость первичного кишечника – гастроцель , которая сообщается с внешней средой при помощи бластопора . Вследствие перемещения центра тяжести в сторону анимального полюса зародыш поворачивается на 180° бластопором кверху и продолжает плавать в воде.

Позже зародыш удлиняется. Из первичной энтодермы в дорсальном направлении выделяется хордальная пластинка, а в дорсолатеральном две мезодермальные пластинки.Из первичной эктодермы по средней линии тела выделяется нервная пластинка, состоящая из более высоких клеток, чем остальная эктодерма. Нервная пластинка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, превращаясь вначале в нервныйжелобок , а затем в нервнуютрубку , остальная кожная эктодерма смыкается над нервной трубкой. Одновременно с образованием нервной трубки хордальная пластинка преобразуется в круглый клеточный тяж – хорду , мезодермальные пластинки свертываются в полые трубки, лежащие между хордой и кожной эктодермой, а оставшаяся энтодерма смыкается во вторичную кишку . Так образуется комплекс осевых органов, характеризующих тип хордовых животных.

Мезодерма метамерно (от головы и хвостовой части зародыша) разделяется на сегменты, причем в хвостовой части зародыша сегментации не происходит. Кроме того, первые два сегмента развиваются самостоятельно, воспроизводя древнюю трехсегментную личиночную форму бесчерепных – диплеврулу . Каждый сегмент мезодермы, исключая два первых («древние») сегмента, разрастается в дорсовентральном направлении и подразделяется на три части: сомит (дорсально), спланхнотом (вентрально) и сегментную ножку между ними.

Сомиты дифференцируются на дерматом – кожный листок (латерально), склеротом – зачаток скелета (центрально) и миотом – мышечный листок (остаток после выделения первых двух). Из миотома впоследствии развивается скелетная (соматическая) мускулатура. Спланхнотом расщепляется на два листка: висцеральный (внутренний) и париетальный (пристеночный), между ними находится вторичная полость тела – целом . Из обоих листков спланхнотома выделяется ткань сетевидной формы – мезенхима , которая также образуется из склеротома и дермотома сомита. Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) заполняет все пространство между тремя зародышевыми листками. Из оставшейся части обоих листков спланхнотома возникает выстилка целома – мезотелий . Наконец, сегментная ножка преобразуется в нефрогонотом – эпителиальную выстилку выделительной системы и зачаток половой.

Периодом дифференцировки тканей и органов заканчивается личиночный период развития ланцетника, который длится примерно три месяца, и из личинки возникает половозрелое животное.

Тема 4

Эмбриогенез анамний

1.Общая характеристика анамний и амниот.

2.Эмбриогенез анамний.

3.Эмбриогенез ланцетника.

4.Эмбриогенез земноводных, миног.

5.Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб.

1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.

5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. Особенности эмбрионального развития млекопитающих.

2. Эмбриогенез яйцекладущих млекопитающих.

3. Эмбриогенез сумчатых млекопитающих.

4. Эмбриогенез плацентарных млекопитающих.

5. Эмбриогенез человека.

1. Общая характеристика анамний и амниот

1. Общая характеристика анамний

Исходя из особенностей эмбрионального развития, все хордовые подразделя ются на две группы: анамнии и амниоты. Анамнии – это животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболоч ка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих пер вичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в период размножения и эмбрио нального развития зародышей – бесчелюстных, рыб и земно водных. В связи с эмбриональным развитием этих хордовых в водной среде, у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, так как функции дыха ния, выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная среда.

Хордовых, относящихся к анамниям по харак теру эмбрионального развития можно подразделить на три группы:

1) ланцетник, яйцеклетки которого содержит мало желтка;

2) некоторые круглоротые, рыбы (хрящевые га ноиды) и земноводные, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка;

3) селяхии и костистые рыбы, яйцеклетки содержат много желтка.

2. Эмбриогенез ланцетника

После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной стороне яйце клетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное (рисунок 1).

/ – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 – скопление желтка; 4 – целобла стула; 5 – клетки бластодермы.

Рисунок – 1. Последовательность ( I –VI ) дробления яйцеклетки ланцетника

Первые два дробления идут меридионально, третье – экваториально. Дальнейшее дробление идет попере менно то в одном, то в другом направлении, и количество кле ток увеличивается в геометрической прогрессии. После образо вания однослойного зародыша – бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем клетки веге тативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса, называе мую дном бластулы, а противоположную часть, соответствую щую анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клет ки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы – в энтодерму.

Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодер мы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание про должается до тех пор, пока клетки вегетативного полюса со прикоснутся с клетками анимального полюса, в связи с чем полость бластоцеля суживается и исчезает (рисунок 2).

I – целобластула; II – IV – гаструляция; V – нейрула;

1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – хорда; 4 – мезодерма; 5 – нервная пластинка; 6 – верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9 – полость первичной кишки; 10 – полость вторичной кишки; 11 – целом.

Рисунок 2 –Эмбриогенез ланцетника

С завер шением первого этапа гаструляции возникает двуслойный за родыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зародышевого листка – энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки зародыш начинает быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопо ра, на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических клеток, называемых медул лярной или нервной пластинкой. Эктодерма, окружающая нерв ную пластинку, представлена мелкими клетками, которые обра зуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изме нения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на него. Впослед ствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и он превращается в нервную трубку, полость которой именуется, нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и обособляются в плотный тяж – хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра. По сто ронам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторо ну эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезо дермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела, или целом. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш.

После обособления хорды и отшнуровывания мезодермаль ных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордо вых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы – сомиты.

Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быст ро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.

Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть – со миты и брюшную часть – спланхнотомы. Сомиты остаются сег ментированными, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические поло сти. Последние объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела. Когда у ланцетника начинает форми роваться хвост, то нервно-кишечный канал исчезает, а на зад нем конце зародыша на месте бластопора вследствие истончения и прорыва стенки тела возникает анальное отверстие. Пройдя описанные стадии развития, ланцетник становится свободно плавающей личинкой. В период личиночного развития завершается органогенез и гистогенез и личинка превращается во взрослое животное.

3. Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных

Этим группам животных свойственны общие черты дробления, гаструляции и нейруляции. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное (рисунок 3).

1 – бластомеры; 2 – амфибластула; 3 – бластоцель;4 – бластодерма; 5 – крыша бластулы; 6 – дно бластулы.

Рисунок 3 – Последовательность ( I – VI ) дробления яйцеклетки миноги

Две первые борозды дробления идут меридиально, начинаются с ани мального полюса, а третья борозда проходит вблизи, но экваториально. Бластомеры анимального полюса мельче бластомеров вегетативного полюса. Дробле ние анимальных и вегетативных бластомеров до седьмого дроб ления проходит почти синхронно, затем обе половины зародыша начинают дробиться асинхронно. Кроме указанных борозд дробления, появляются тангенциальные бо розды, поэтому стенка образующейся бластулы состоит из нескольких рядов клеток.

В результате неравномерного дроб ления бластомеры вегетативного полюса, содержащие много желтка, образуют стенку бласту лы – бластодерму. Бластоцель рас полагается ближе к анимальному полюсу. Образовавшаяся бластула называется амфибластула.

В амфибластуле различают кры шу, соответствующую анимальному полюсу, состоит из 1 – 3 рядов клеток, дно, соответствующее вегетативному полю су, насчитывает 11 – 13 рядов клеток, и экваториальную зону, содержащую 3 – 5 рядов клеток.

Гаструляция осуществляется путем инвагинации и эпиболии. Начинается инвагинация бластодермы в экваториальной зоне, не сколько ниже дна бластоцеля. Впячивание наступает после появления небольшого углубления серповидной формы, или серповидной бороздки, которое выпуклостью направлено в сто рону анимального полюса. Серповидная бороздка формирует спинную губу бластопора. Клетки бластодермы анимального полюса, т. е. будущей эктодермы, интенсивно размножаются и начинают наползать на клетки вегетативного по люса, обрастая их с поверхности, за исключением клеток бластодермы в области серповидной бороздки и ниже послед ней. Интенсивное размножение клеток бластодермы в области анимального полюса обеспечивает также перемещение клеточ ного материала с поверхности внутрь зародыша в процессе инвагинации. Через дорсальную губу бластопора впячивается сначала клеточный материал эн тодермы и прехордальной пластинки, т. е. тот материал, кото рый располагается перед клеточным материалом хордального зачатка. Далее инвагинирует материал хорды и по бокам энто дермы. Дно серповидной бороздки в виде двойной складки впячивается в бластоцель в направлении анимального полюса параллельно бластодерме. Полость первичной кишки, ограни ченная клетками энтодермы, увеличивается и резко суживает бластоцель. Бластоцель тонкой клеточной перегородкой вну треннего зародышевого листка сначала отделен от гастроцеля, затем клетки энтодермы расходятся, и обе полости соеди няются в единую полость первичной кишки.

По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель серповидная щель увеличивается и приобретает подковоподоб ную форму, т. е. образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму – возникает вен тральная, или брюшная, губа бластопора. Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его центральной части рас полагаются крупные, богатые желтком бластомеры вегетатив ного полюса бластулы, которые из-за своих размеров не могут инвагинировать в бластоцель. Поэтому инвагинация материала осуществляется лишь по периферии их, и бластопор имеет вид узкой кольцевидной щели. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной ча сти бластопора, очень богаты желтком, в связи с чем они получили название желточной пробки (рисунок 4).

I – амфибластула; II – III – гаструляция; IV – нейрула;

1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – хорда; 4 – мезодерма; 5 – нервная пластинка;

6 – верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9 – гастроцель; 10 – нервная трубка; 11 – нервный канал; 12 – сегментированная мезодерма; 13 – несегментированная мезодерма; 14 – желточн ая энтодерма (желточная пробка)

Рисунок 4 – Эмбриогенез земноводных

Материал сегментированной мезодермы – сомитов инвагинирует через боковые губы, а клеточный материал несегментированной мезодермы – спланхнотомы – через нижнюю губу. Вследствие инвагинации большого количества клеточного материала, клет ки эктодермы изменяют свое первоначальное положение. Кле точный материал будущей нервной пластинки растягивается по всей анимальной поверхности зародыша, а анимальный по люс оказывается на переднем конце зародыша, напротив блас топора. На ранних стадиях инвагинации клеточный материал будущей хорды обособляется от энтодермы и хордальная пластинка сразу же сворачивается в продольный тяж – хорду, кото рая отрывается от первичной кишки, а последняя на верхней стороне остается некоторое время несомкнутой. Свободные края кишечной энтодермы быстро восстанавливают дефект, раз растаясь под хордой, и стенка первичной кишки становится сплошной.

С самого начала инвагинации клетки сегментированной ме зодермы не входят в состав клеточного материала первичной кишки, а впячиваются через бластопор самостоятельно, распо лагаясь между эктодермой и стенкой первичной кишки. Сег ментированная мезодерма образует по бокам хорды скопления клеток – сомиты. Несегментированная мезодерма также внед ряется между эктодермой и стенкой первичной кишки, обра зуя спланхнотомы, которые лишены сегментации. Связь между сегментированной и несегментированной мезодермой осуществля ется при помощи сегментных ножек, или нефротомов. Несегментированная мезодерма с обеих сторон подрастает под энтодерму первичной кишки, затем соединяется, образуя общую цело мическую полость. После этого зародыш становится трех слойным.

Образование осевых органов у миног, хрящевых ганоидов и земноводных начинается уже в конце процесса гаструляции с обособления материала хорды. Одновременно с возникновением хорды эктодерма образует нервную пластинку, по краям кото рой возникают утолщения в виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы представляет собой кожную эктодерму. Затем нервная образует нервный желобок, а нервные валики поднимаются, сближаются и при образовании нервной трубки сливаются в единую непарную ганглиозную пластинку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружа ются внутрь зародыша, а сверху их обрастает кожная экто дерма.

При обособлении сомитов сначала возникает третья пара сомитов, далее процесс сегментации распространяется спереди назад, а первые две пары сомитов возникают позднее. Центральная часть сомита дифференцируется в мышечную пластинку, или миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок, или склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку, или дерматом, образующий основу кожи.

Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы, расщепляясь на два листка – париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, сливающиеся затем в общую вторичную полость тела. Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, он же образует висцеральный листок брюшины, плевры, сердечной сорочки, а париетальный – пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела,

4. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб

Дробление яйцеклетки частичное, неравномерное, или дискоидальное. Процесс дробления охватывает лишь незначительную часть анимального полюса и ведет к образованию дискобластулы. Бластодерма дискобластулы у этих животных называется бластодиском или зародышевым диском, а дно бластулы образовано поверхностным слоем недробящегося желтка – перибластом. Клетки бластодиска, размножаясь, образуют многослойный бластодиск, который из круглого становится овальным, и верхний слой его клеток приобретает эпителиоподобную форму (рисунок 1.5).

1 – бластомеры; 2 – перибласт; 3 – мероциты; 4 – желток; 5 – бластоцель

Рисунок 1.5 – Последовательность ( I – V ) дробления зародыша ската

Образование двухслойного зародыша происходит путем инвагинации. Гаструляция начинается с перемещения клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край, образовывая энтодерму и эктодерму. Край бластодиска, через который осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называют краевой зарубкой. Последняя и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части – боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам – материал мезодермы, вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой присоединяется иммиграция.

В процессе инвагинации формируется лишь та часть энтодермы, которая впоследствии образует кишечную трубку, точнее, ее эпителиальную выстилку. Остальная энтодерма, которая затем обрастает желток, возникает из глубоких слоев клеток бластодиска путем деляминации внешнего слоя клеток бластодиска или из перибласта. Она называется желточной энтодермой. У многих рыб имеет место один из перечисленных способов образования энтодермы либо комбинация их. В дальнейшем кишечная энтодерма соединяется с желточной энтодермой в единый внутренний зародышевый листок. На этом завершается гаструляция (рисунок 1.6).

I – дискобластула; II – начало инвагинации бластодермы; III – бластодиск; IV – гаструла; V – образование мезодермы;

1 – наружный слой клеток бластодиска; 2 – клеточный материал будущей желточной энтодермы; 3 – перибласт; 4 – мероциты; 5 – желток; 6 – бластоцель; 7 – краевая зарубка; 8 – гастроцель; 9 – клеточный материал хорды; 10 – мезодерма; 11 – кишечная энтодерма; 12 – эктодерма; 13 – клеточный материал нервной пластинки

Рисунок 1.6. Эмбриогенез хрящевых рыб

Закладка осевых органов происходит примерно так же, как и у земноводных, однако в отличие от последних у рыб формирование кишечной трубки происходит иначе в связи с наличием больших запасов желтка в яйцеклетке. Зародыш рыб в процессе развития продолжительное время располагается на нераздробленном желтке в распластанном виде. На первых порах зародыш не имеет брюшной стенки. Смыкание клеток энтодермы в трубку происходит при обрастании всеми тремя зародышевыми листками резервного желтка и образовании желточного мешка. Интенсивно размножаясь, клетки трех зародышевых листков от тела зародыша начинают распространяться на периферию и надвигаются на желток. Этот процесс носит название процесса обрастания желтка. Наиболее интенсивно он идет спереди и по бокам зародыша. В задней части зародыша, где шло подворачивание материала в процессе гаструляции, обрастание желтка идет медленнее в связи с интенсивным ростом хвостовой части зародыша. Далее боковые губы бластопора сближаются и срастаются, образуя тем самым брюшную стенку тела зародыша, хвостовая часть зародыша отрывается от желтка, а сам зародыш перемещается к центру зародышевого диска. После обособления хвостовой части зародыша от желтка обрастание желтка начинается также с задней части бластодиска, или зародышевого диска.

Между головой и туловищем зародыша, с одной стороны, и внезародышевой эктодермой, мезодермой и энтодермой – с другой, возникает сужение – перехват, называемый туловищной складкой. Благодаря туловищной складке головной конец зародыша также отрывается от желтка. В последнюю очередь от желтка обособляется туловище зародыша. Туловищная складка способствует сворачиванию энтодермы в трубку и образованию брюшной стенки зародыша. Однако процесс сворачивания энтодермы в трубку не охватывает всего кишечника и в средней части туловища кишечная трубка остается несомкнутой. В этом месте полость кишечника протоком, именуемым желточным стебельком, сообщается с полостью желточного мешка,

С образованием желточного стебелька энтодерма четко подразделяется на кишечную энтодерму и желточную, или внезародышевую, энтодерму. Внезародышевая эктодерма, мезодерма и энтодерма, обрастая полностью желток, образуют желточный мешок, который является временным, или провизорным, органом зародыша (рисунок 1.7).

I – зародыш рыбы с желточным мешком: 1 – тело рыбы; 2 – желточный мешок, 3 – желток;

II – стенка желточного мешка: 1 – внезародышевая эктодерма; 2 – вне зародышевая мезодерма; 3 – внезародышевая (желточная) энтодерма; 4 – зерна желт ка; 5 – ядра клеток желточной энтодермы; 6 – кровеносные сосуды внезародышевой мезодермы; 7 – эпителиальные покровные и 8 – бокаловидные клетки внезародышевой зктодермы.

Рисунок 1.7 – Строение желточного мешка костистых рыб

Энтодерма желточного мешка ферментирует желток и всасывает питательные вещества. Мезодерма желточного мешка благодаря хорошо развитой системе кровеносных сосудов транспортирует питательные вещества к телу зародыша, а покрывающая ее эктодерма выполняет защитные функции. Кроме трофической функции, желточный мешок выполняет дыхательную и кроветворную функции. В конце эмбрионального развития, когда запасы желтка истощаются, желточный мешок либо отпадает, либо становится частью стенки кишечника и брюшной стенки организма.

Развитие ланцетника и его систематическое положение долгое время оставались загадкой. Сейчас ученым достоверно известно, что этот представитель типа Хордовые имеет непрямое развитие.

Общая характеристика типа Хордовые

Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие - все эти животные являются представителями Что объединяет такие разные организмы? Оказывается, все они имеют общий план строения.

В основе их тела находится который называется хорда. У ланцетника она сохраняется на протяжении всей жизни. Над хордой располагается нервная трубка. В ходе метаморфоз у большинства представителей типа из нее образуется спинной и головной мозг. Под осевым скелетом находится кишечник, имеющий вид трубки. В глотке хордовых находятся жаберные щели. У видов, которые обитают в воде, этот признак сохраняется, а у наземных характерен только для зародышевого развития.

История открытия ланцетника

Почему развитие ланцетника долгое время вызывало много споров и вопросов? Дело в том, что долгое время его считали моллюском. Ланцетник (фото ниже иллюстрирует его внешнее строение) действительно напоминает этих животных. Он имеет мягкое полупрозрачное тело и обитает в водной среде - на мелководье морей и океанов. Но особенности внутренней организации позволили выделить их в отдельную систематическую единицу.

Кроме того, благодаря трудам Петра Палласа и было установлено, что эти животные являются предками современных позвоночных. Ученые называют эти организмы живыми ископаемыми. Считается, что ланцетник не эволюционировал, поскольку идеально приспособился к среде обитания и образу жизни при полном отсутствии конкурентов.

Особенности внешнего строения

Благодаря форме тела это животное имеет необычное название - ланцетник. Фото демонстрирует, что этот организм напоминает старинный хирургический инструмент, который заточен с обеих сторон. Он называется ланцет. Это сходство отлично иллюстрирует особенности внешнего строения.

Тело ланцетника максимально достигает в длину 8 см. Оно стиснуто с боков и заострено на концах. С одной стороны продольная складка тела образует плавники - спинной и хвостовой. Задним концом тела ланцетник зарыт в песок. На переднем находится предротовая воронка, окруженная щупальцами.

Скелет и мускулатура

Развитие ланцетника характеризуется сохранением хорды в течение всей его жизни. В виде тяжа она тянется вдоль всего тела от переднего до заднего конца. По обе стороны от хорды располагаются по ряду мышц. Такое строение опорно-двигательной системы позволяет ланцетнику перемещаться однообразно. Сокращения мышц приводят к сгибанию тела, а при помощи хорды происходит его выпрямление.

Внутреннее строение

Органы ланцетника формируют все физиологические системы. Пищеварительная представлена ротовым отверстием, глоткой и сквозным трубчатым кишечником с печеночным выростом, который выполняет функцию железы. По типу питания ланцетники являются гетеротрофными фильтраторами. Этот процесс тесно связан с дыханием, который осуществляется через жабры и всю поверхность тела.

В околожаберную полость открываются и органы выделения. Они представлены многочисленными парными трубочками - нефридиями. незамкнутая. Она состоит из брюшного и спинного сосудов.

Репродуктивные органы ланцетника называются гонады. Это парные железы, количество которых может достигать до 25. Ланцетники являются раздельнополыми животными. Поэтому у них развиваются яичники или семенники. Половых протоков эти животные не имеют. Поэтому клетки поступают в околожаберную полость при разрыве гонад или стенок тела.

Размножение и развитие

Репродуктивные органы ланцетников обеспечивают их наружное оплодотворение. Гаметы выходят в воду, где и происходит их слияние. Самки мечут икру после захода солнца во все времена года, кроме зимы. Их половые клетки содержат очень мало желтка и характеризуются небольшими размерами - около 100 мкм.

Еще до начала дробления содержимое яиц ланцетника дифференцируется на три экто-, мезо- и энтодерму. В ходе последующих делений каждая из них образует соответствующие системы органов.

Развитие ланцетника дает представление об особенностях этого процесса у хордовых. Оно состоит из ряда последовательных процессов: оплодотворения, дробления, гастро- и нейруляции, органогенеза.Размножение ланцетников, а также их дальнейшее развитие тесно связаны с водой. Из оплодотворенной яйцеклетки через 4-5 дней развивается личинка. Она имеет размер до 5 мм и свободно плавает в толще воды благодаря многочисленным ресничкам. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Ночью она поднимается к поверхности воды, а днем опускается на дно.

Амфиоксиды - так называют гигантских личинок ланцетника, которые являются феноменом животного мира. Сначала их принимали за взрослых особей. Но в ходе многочисленных исследований было установлено, что обитают они только на поверхности воды в составе планктона. Амфиоксиды, которые могут достигать 11 мм, сохраняют все черты личиночного строения. Их тело покрыто ресничками, практически не развиты ротовые щупальца, околожаберная полость и половые железы.

Итак, ланцетники являются примитивными морскими хордовыми животными. Они относятся к подтипу Бесчерепные, классу Головохордовые. Ланцетники характеризуются малоподвижным образом жизни, являясь раздельнополыми животными с наружным оплодотворением и непрямым типом развития.

Яйцо, оплодотворенное вне тела матери, претерпевает полное и почти равномерное дробление. В результате получается типичная шаровидная бластула. Более крупные клетки вегетативно го полюса бластулы начинают впячиваться внутрь, и образуется типичная инвагинационная гаструла.

Затем гаструла вытягивается, гастропор (бластопор) уменьшается, и эктодерма вдоль спинной стороны до самого гастро пора начинает углубляться, образуя нервную пластинку. В дальнейшем нервная пластинка обособляется от клеток соседней эктодермы, и эктодерма срастается над нервной пластинкой и над гастропором. Еще позже края нервной пластинки заворачиваются вверх и срастаются, так что пластинка превращается в нервную трубку. Так как нервная пластинка продолжается назад до гастропора, то на этой стадии развития на заднем конце зародыша кишечная полость соединяется с полостью центральной нервной системы при помощи нервно-кишечного канала (canalis neuroentericus). На переднем конце нервные складки смыкаются позже всего, так что здесь нервный канал долгое время сообщается с наружной средой при помощи отверстия—невропора (neuroporus). В дальнейшем на месте невропора образуется обонятельная ямка.

(по Шмальгаузену). I — целый каналец с многими нефростомами и соленоцитами; II — часть почечного канальца с сидящими на ней семью соленоцитами:

1 — верхний конец жаберной щели, 2 — отверстие почечного канальца в околожаберную полость

(схематично). I—бластула; II, III, IV — гаструляция; V и VI — образование мезодермы, хорды и нервной системы:

1 — анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс, 3 — гастральная полость, 4 — гастропор (бластопор), 5 — нервный канал, 6 — нервно-кишечный канал, 7 — невропор,- 8 — складка мезодермы, 9 — целомические мешки, 10 — хорда, 11 — место будущего рта, 12 — место будущего заднего прохода

(по Паркеру):

1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — мезодерма, 4 — кишечная полость, 5 — нервная пластинка, 6 — центральная нервная система, 7 — невроцель, 8 — хорда, 9 — вторичная полость тела, 10 — париетальный листок брюшины, 11 — висцеральный листок брюшины

(по Деляжу):

I — эндостиль, 2 — ротовое отверстие, 3 — -правая и 4 — левая метаплевральные складки, 5 — левые жаберные щели, 6 — правые жаберные щели

Одновременно с развитием центральной нервной системы происходит дифференцировка энтодермы. Сперва сверху, вдоль боков первичной кишки, начинают образовываться продольные выпячивающиеся складки — зачатки будущей мезодермы, тогда как заключающаяся между этими складками полоса энтодермы начинает утолщаться, сворачиваться и, наконец, отщепляться от кишки и превращается в зачаток хорды. Дальнейшее развитие мезодермы протекает следующим образом. Сперва складки первичной кишки, лежащие по бокам зачаточной хорды, отделяются от кишки и превращаются в ряд замкнутых, сегментально расположенных целомических мешков. Их стенки представляют собой мезодерму, а полости — вторичную полость тела, или целом. В дальнейшем целомические мешки разрастаются вверх и вниз, и каждый мешок подразделяется на спинной отдел, расположенный сбоку от хорды и нервной трубки, и на брюшной отдел, расположенный с боков кишки. Спинные отделы называются сомитами, брюшные — боковыми пластинками. Из сомитов образуются главным образом мышечные сегменты — миотомы, носящие у взрослого животного название миомеров, и собственно кожа (кориум), тогда как из боковых пластинок образуются листки брюшины, а из полостей боковых пластинок, которые сливаются друг с другом,— целом взрослого животного. Наконец, путем впячивания на переднем конце тела образуется рот, а на заднем — анальное отверстие.