Фактор выходящий за пределы выносливости организма называют. Экологические факторы. Общие сведения. К эндемическим заболеваниям относятся

Закон оптимума. Экологические факторы среды имеют количественное выражение. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 2). Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей.

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения), верхний и нижний пределы выносливости организма.

Зона оптимума, или оптимум (от лат. optimum - благороднейший, лучший), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна.

Зона пессимуму, или пессимум (от лат. pessimum - причинять вред, терпеть ущерб), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельность организмов угнетена.

Верхний предел выносливости - максимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

Рис. 2.

Нижний предел выносливости - минимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

За пределами выносливости существование организма невозможно.

Кривая может быть широкой или узкой, симметричной или асимметричной. Форма ее зависит от видовой принадлежности организма, от характера фактора и от того, какая из реакций организма выбрана в качестве ответной и на какой стадии развития.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности.

Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными (от греч. euris - широкий), с узкой - стенобионтными (от греч. stems - узкий) (рис. 3 и 4).

Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными , а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к влажности - эври- и стеногидрические, по отношению к степени за-

Рис. 3. 1 - эврибионтные: 2 - стенобионтные

Рис. 4.

соления среды - эври- и стеногалинные, по отношению к содержанию кислорода в воде - эвры- и стеноксибионтные, по отношению к пише - эври- и стенофагные, по отношению к местообитанию - эври- и стено- ойкные, и т.д.

Таким образом, направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, то есть выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру.

Явление акклиматизации. Положение оптимума и пределов выносливости на градиенте фактора может в определенных пределах сдвигаться. Например, человек легче переносит пониженную температуру окружающей среды зимой, чем летом, а повышенную - наоборот. Это явление называется акклиматизацией (или акклимацией). Акклиматизация происходит при смене сезонов года или при попадании на территорию с другим климатом.

Неоднозначность действия фактора на разные функции организма.

Одно и то же количество фактора неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться песси- мумом для других. Например, у растений максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре воздуха +25...+35 °С, а дыхания - +55 °С (рис. 5). Соответственно, при более низких температурах будет происходить прирост биомассы растений, а при более высоких - потеря биомассы. У холоднокровных животных повышение температуры до +40 °С и более сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. У человека семенники вынесены за пределы таза, так как сперматогенез требует более низких температур. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания гамет, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другой температуре.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут

Рис. 5. t MUH , t onm , t MaKC - температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

Экологическая валентность вида. Экологические валентности отдельных особей не совпадают. Они зависят от наследственных и онтогенетических особенностей отдельных особей: половых, возрастных, морфологических, физиологических и т.д. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц составляет -7 °С, для взрослых форм--22 °С,

а для яиц--27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для

имаго и яиц этого вредителя.

Экологический спектр вида. Набор экологических валентностей вида по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Экологические спектры разных видов отличаются друг от друга. Это позволяет разным видам занимать разные места обитания. Знание экологического спектра вида позволяет успешно проводить интродукцию растений и животных.

Взаимодействие факторов. В природе экологические факторы действуют совместно, то есть комплексно. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды называется констелляцией. Зона оптимума и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, высокую температуру труднее переносить при дефиците воды, сильный ветер усиливает действие холода, жару легче переносить в сухом воздухе, и т.д. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие (рис. 6). Соответственно, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, компенсация недостатка влаги может быть осуществлена поливом или снижением температуры. Создается эффект частичного вза- имозамещения факторов. Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя.

Рис. 6. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimuspini при разных сочетаниях температуры и влажности (по Н.М. Черновой, А.М. Быловой, 2004)

Таким образом, абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Закон лимитирующего фактора. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать существование (распространение) вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными (рис. 7).

Рис.

Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Например, продвижение вида к полюсам может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами.

Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Условия жизни и условия существования. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называется условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакцияхживых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

Закон толерантности (закон оптимума или закон В. Шелфорда) – каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей (много «хорошо» – тоже «не хорошо»).

Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой – стенобионтными . Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными , а приспособленные к узкому интервалу температур – стенотермными . Таким же образом по отношению к давлению различают эври - и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды – эври - и стеногалинные , по отношению к питанию эври - и стенотрофы (применительно к животным используют термины эври - и стенофаги ) и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции – каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы сред – степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов одного вида не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °С, для взрослых форм -22 °С, а для яиц -27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам – степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов – каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношениях к каким либо-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов – оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

7. Закон минимума (закон Ю. Либиха или правило ограничивающих факторов) – возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Так, продвижение вида на север может лимитироваться (ограничивается) недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства.

8. Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов (В. Р. Вильямсон) – полное отсутствие в среде полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых; например, света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами. Так, по данным «Книги рекордов Гиннеса» без воздуха человек может прожить до 10 мин., без воды – 10–15 суток, без пищи – до 100 дней.

Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называют экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью) . Интервал значений экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности . Виды с широкой зоной толерантности называют эврибионтными , с узкой — стенобионтными . Так, организмы, переносящие значительные колебания температуры, называют эвритермными, а приспособленные к узкому интервалу температур — стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды — эври- и стеногалинные и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида .

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называют лимитирующим (ограничивающим) фактором . Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов:

1. закон относительности действия экологического фактора — направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все зависит от их количества. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, т.е. выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятны только оптимальные значения;
2. закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов — абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако, если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Факторы окружающей среды всегда действуют на организмы в комплексе. Причем результат не является суммой воздействия нескольких факторов, а есть сложный процесс их взаимодействия. При этом изменяется жизнеспособность организма, возникают специфические адаптивные свойства, которые позволяют ему выжить в тех или иных условиях, переносить колебания значений различных факторов.

Влияние экологических факторов на организм можно представить в виде схемы (рис. 94).

Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной или оптимумом.

Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма.

Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости.

Эти границы различны для разных видов и даже для разных особей одного вида. Например, вне пределов выносливости для многих организмов находятся верхние слои атмосферы, термальные источники, ледяная пустыня Антарктиды.

Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим.

Он имеет верхний и нижний пределы. Так, для рыб ограничивающим фактором является вода. Вне водной среды их жизнь невозможна. Понижение температуры воды ниже 0 °C является нижним пределом, а повышением выше 45 °C – верхним пределом выносливости.

Рис. 94. Схема действия экологического фактора на организм

Таким образом, оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. В соответствии с уровнем наиболее благоприятных факторов организмы подразделяются на тепло– и холодолюбивые, влаголюбивые и засухоустойчивые, светолюбивые и теневыносливые, приспособленные к жизни в соленой и пресной воде и т. д. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Например, влаголюбивые растения могут переносить большие перепады температур, тогда как отсутствие влаги для них губительно. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широко приспособленные виды более пластичны и имеют большой диапазон колебания факторов среды.

Для рыб, обитающих в холодных морях Антарктиды и Северного Ледовитого океана, диапазон переносимых температур составляет 4–8 °C. С повышением температуры (выше 10 °C) они перестают двигаться и впадают в тепловое оцепенение. С другой стороны, рыбы экваториальных и умеренных широт переносят колебания температуры от 10 до 40 °C. Более широким диапазоном выносливости обладают теплокровные животные. Так, песцы в тундре могут переносить перепады температуры от -50 до 30 °C.

Растения умеренных широт выдерживают колебания температуры в пределах 60–80 °C, тогда как у тропических растений температурный диапазон гораздо уже: 30–40 °C.

Взаимодействие экологических факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально. Ограничивающими факторами для растений являются состав почвы, наличие в ней азота и других элементов питания. Так, клевер лучше растет на почвах, бедных азотом, а крапива – наоборот. Уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости злаков. На соленых почвах растения растут хуже, многие виды вообще не приживаются. Таким образом, приспособленность организма к отдельным факторам среды индивидуальна и может иметь как широкий, так и узкий диапазон выносливости. Но если количественное изменение хотя бы одного из факторов выходит за границы предела выносливости, то, несмотря на то что прочие условия благоприятны, организм гибнет.

Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования вида, называются экологической нишей.

Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от ниши понятие местообитание обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей корова и кенгуру занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса – белка и лось, относящиеся также к травоядным животным, занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша всегда определяет распространение организма и его роль в сообществе.