Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от греч. koenos - единый, общий).
Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Диморфизм грибов . Многие грибы характеризуются диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.
Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.
Бесполое (вегетативное) размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.
Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами . Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.
Основные типы конидий. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название - оидии, таллоспоры), образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные, большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидокони- дии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток) и склероции (твердая масса клеток с оболочкой) - покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.
Типы грибов. Выделяют 3 типа (Phylum, см. гл. 2) грибов (табл. 6.1), имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов - дейте- ромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).

Рис. 6.1.

Рис. 6.2. Грибы рода Rhizopus

Таблица 6.1. Основные представители царства грибов, имеющих медицинское значение"

	Основные роды	Болезни людей
ЗИГОМИЦЕТЫ (Тип Zygomycota, класс Zygomycetes)
Порядок Mucoralis	Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Cunninghamella, Saksenaea	Зигомикоз
Порядок Entomophthorales	Basidiobolus, Conidiobolus
АСКОМИЦЕТЫ (Тип Ascomycota)
Класс Ascomycetes
Порядок Saccharomycetales	Дрожжи: Saccharomyces, Pichia (телеоморфы Candida spp.)	Многочисленные микозы
Порядок Onygenalis	Arthroderma (телеоморфы Trichophyton и Microsporum spp.)	Дерматомикозы
Порядок Eurotiales	Телеоморфы некоторых Aspergillus и Penicillium spp.	Аспергиллез, пенициллиоз, гиалогифомикоз
Порядок Microascalis	Pseudallescheria boydii (телеоморфа Scedosporium apiospermum)	Мицетома, гиалогифомикоз
Порядок Pyrenomycetes	Nectria, Gibberella (телеоморфы многих Fusarium spp.)	Кератоз, гиалогифомикоз
Класс Archiascomycetes
Порядок Pneumocystidales	Pneumocystis carinii	Пневмония
БАЗИДИОМИЦЕТЫ (Тип Basidiomycota, класс Basidiomycetes)
Порядок Agaricales	Amanita, Agaricus	Отравление ядовитыми грибами
Порядок Tremellales	Дрожжи: Filobasidiella (телеоморфы Cryptococcus neoformans)	Криптококкоз
ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ (Тип Deiteromycota)
Порядок Cryptococcales	Несовершенные дрожжи: Candida, Cryptococcus, Trichosporon, Malassezia	Многочисленные микозы
Порядок Moniales, сем. Monialiaceae	Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus	Многочисленные микозы
Порядок Moniales, сем. Dematiaceae	Phialophora, Fonsecaea, Exophiala, Wangiella, Cladophialophora, Bipolaris, Exserohilum, Alternaria	Хромобластмикоз, мицетома, феогифомикоз
Порядок Sphaeropsidales		Феогифомикоз

Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несепти- рованный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Pacnpoстранены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.
При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 6.1). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.

Аскомицеты (сумчатые грибы) имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).
К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium.
Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только бесполым путем, с помощью бесполых спор - конидий (рис. 6.3) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»), У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы. Пенициллы могут вызывать заболевания - пенициллиозы.

Рис. 6.3 а, б. Грибы: а) рода Aspergillus , б) Penicillium

Базидиомицеты (шляпочные грибы) имеют септированный мицелий. Они образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску.
К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например, телеоморфы Cryptococcus neoformans.

Дейтеромицеты (другие названия - несовершенные грибы, Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы) являются условным, формальным типом грибов, который объединяет грибы, не имеющие полового размножения. Слово «формальный» означает, что потенциально эти грибы могут иметь половой способ размножения; при установлении последнего факта грибы переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota и присваивают им название телеоморфной формы.

Дейтеромицеты образуют септированный мицелий, размножаются только бесполым путем в результате формирова
ния конидий. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т. е. путем митоза.
К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например, некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток; иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 6.4).

Как уже говорилось ранее, грибы - это эукариоты, не имеющие хлорофилла и являющиеся, следовательно, как и животные, гетеротрофами. Однако у грибов имеется жесткая клеточная стенка и они, как и растения, не способны передвигаться. В прошлом грибы относили к растениям, но теперь их выделяют в отдельное царство. Систематика грибов и их основные признаки приведены в таблице.

Две самые большие и наиболее высокоорганизованные группы грибов - это Ascomycota и Basidiomycota. Более подробно строение и питание грибов рассматриваются ниже.

Строение тела у грибов уникально. Оно состоит из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, называемых гифами (в единственном числе - гифа), а вся эта масса гиф в совокупности называется мицелием. Каждая гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин - азотсодержащий полисахарид. Хитин является также структурным компонентом наружного скелета членистоногих.

Гифы не имеют истинного клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделяется, либо разделяется поперечными перегородками, называемыми септами. Септы делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. В отличие от истинных клеточных стенок образование септ не связано с делением ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой.

В каждом компартменте может находиться одно, два или несколько ядер, которые располагаются вдоль гифы на более или менее одинаковом расстоянии друг от друга. Гифы, имеющие перегородки, называются членистыми или септированными, как, например, у Penicillium.

Гифы , не имеющие перегородок, называются нечленистыми, или несептированными (асептированными), например у Мuсоr.

В цитоплазме гиф располагаются обычные для эукариот органеллы: митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы и вакуоли. В старых участках мицелия вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь небольшое место по периферии. Время от времени гифы агрегируют с образованием более плотных структур - плодовых тел, на которых образуются споры. Дрожжи образуют особую группу в том отношении, что это одноклеточные организмы и поэтому у них нет структур, подобных гифам, например Saccharomyces.

Penicillium, Mucor и Khizopus известны как плесени . Это - широко распространенные сапротрофы , т. е. они используют в пищу мертвый органический материал. Они очень удобны для исследования, поскольку легко культивируются и образуют типичные для грибов гифы.

Виды Penicillium образуют голубую, зеленую, а иногда желтую на хлебе и гниющих фруктах. Мицелий образует круглые колонии с небольшим диаметром; гифы членистые; характерную окраску колоний обусловливают споры. Размножение у Penicillium бесполое - с помощью спор, называемых конидиями. Конидии образуются на конце особых гиф, называемых конидиеносцами. Конидии не заключены в спорангий, напротив, они оголены и свободно рассеиваются по мере созревания.

Строение гиф изображено на рисунке. Хозяйственное значение Penicillium обсуждается в соответствующей статье.

Мукор образует род, включающий ряд хорошо известных плесеней. Этот гриб широко распространен в почве, развивается также на хлебе. При культивировании на агаре образует более или менее круглые колонии. Гифы нечленистые и обильно ветвятся. Споры развиваются в сферических спорангиях, расположенных на очень длинных вертикально растущих гифах, называемых спорангиеносцами. В наиболее зрелой части мицелия, где спорангиеносцев особенно много, они напоминают скопления булавок; именно поэтому представителей Мисог часто называют головчатыми плесенями. Спорангии хорошо видны под микроскопом при небольшом увеличении.

Мукор растет быстро и может в течении трех дней при 20 °С разрастись по всей чашке Петри. Внутренняя полость гиф имеет типичное для эукариот строение, как и у Penicillium (рис. 2.25, Г), с той лишь разницей, что у мукора гифы не имеют перегородок. Rhizopus очень похож на Мисог. Некоторые гифы, называемые столонами, имеют несколько изогнутую форму. На конце столонов образуются пучки коротких гиф, напоминающих корни. У Rhizopus из одного и того же места вырастают два или более спорангиеносцев в отличие от Мuсоr, спорангиеносцы которого растут по отдельности.

Дрожжи являются одноклеточными сапротрофными грибами. Они широко распространены в природе. Особенно часто они встречаются на сахаристых поверхностях плодов. Дрожжи, например, образуют сахаристый налет на винограде. Сбраживание (анаэробное дыхание) Сахаров дрожжами приводит к образованию спирта - факт, используемый человеком в течение тысячелетий и лежащий в основе винодельческой и пивоваренной промышленности. В благоприятных условиях дрожжи быстро размножаются почкованием (форма бесполого размножения. По своему внутреннему строению дрожжевые клетки ничем не отличаются от обычных эукариот.

Во всех системах, вне зависимости от принимаемого их авторами числа царств, грибы выделяются в самостоятельное царство (Fungi). При определе­нии систематического положения грибов учитывают тип полового процесса, число жгутиков у подвижных стадий, характер образования плодовых тел, их форму, морфологические особенности и т.д.

Общность способов питания вовсе не означает филогенетической общ­ности грибов. В группу организмов, обозначаемых как грибы, входит боль­шое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюци­онных линий. Среди них имеются как амебоподобные животные, так и поте­рявшие хлорофилл водоросли. Три главные эволюционные линии, которыми занимаются микологи, показаны на схеме (Дьяков, 2000).

Отдел Myxomycota. Группа миксомицетов, или слизевиков, объединяет организмы, вегетативная фаза которых представлена плазмодием - голой ци­топлазматической массой, окруженной перипластом и способной к амебооб­разным перемещениям, или псевдоплазмодием - агрегацией амебообразных клеток (миксамеб), также способных к синхронному движению. При споро­ношении плазмодий преобразуется в один или группу спорангиев, в которых формируются покоящиеся споры, покрытые целлюлозными (реже хитиновы­ми) оболочками. Следовательно, в вегетативной фазе миксомицеты сходны с животными, а в генеративной - с грибами. Первый серьезный исследователь миксомицетов - знаменитый немецкий ботаник Антон Де Бари - назвал их поэтому Mycetozoa, т.е. грибы-животные. Деление миксомицетов на классы основано на строении плазмодия, прорастании спор и других признаках.

Класс Myxomycetes (истинные миксомицеты). Сапротрофные организ­мы, живущие чаще всего в лесу и питающиеся осмотрофным способом (мертвым растительным субстратом) или зоотрофным (клетками бактерий, дрожжей). Их плазмодии, содержащие большое число диплоидных ядер, по-

гружены в субстраты (гниющую древесину, опавшую листву и др.). При пе­реходе к плодоношению плазмодий «выползает» на поверхность субстрата и преобразуется в группу спорангиев, внутри которых ядра редукционно де­лятся, а участки цитоплазмы, содержащие по одному ядру, обособляются в споры, покрытые целлюлозными оболочками (рис. 30). Кроме спор споран­гии содержат стерильные нити - капиллиций, образованные из вытянутых вакуолей, или псевдокапиллиций - из остатков оболочек сросшихся друг с другом спорангиев. Обладая высокой гигроскопичностью, эти нити при из­менении влажности изгибаются и разрыхляют споровую массу, а также уча­ствуют в освобождении спор из спорангиев.

Рис. 30. Плазмодии и спорангии миксомицетов

В капле воды споры преобразуются в зооспоры (миксофлагелляты) с одним или двумя неравной длины жгутиками. Попарно сливаясь, зооспоры формируют диплоидные клетки, причем слияние у большинства видов может происходить только между зооспорами, имеющими различные типы спари­вания (гетероталлизм). Диплоидная клетка теряет жгутики, погружается в субстрат и разрастается в плазмодий, количество ядер которого увеличивает­ся вследствие митозов.

Деление на порядки основано на окраске плодовых тел и спор, типе ка- пиллиция и других признаках.

Класс Dictyosteliomycetes (клеточные миксомицеты). Вегетативная фаза этих миксомицетов представлена отдельными клетками (миксамебами), ко­торые живут в богатом органическими веществами субстрате (в навозе), пи­таются бактериями (зоотрофный тип питания) и размножаются делением клеток. При голодании они образуют агрегаты (псевдоплазмодии), в которых синхронные движения отдельных клеток направлены к определенным местам (центрам инициации). Наползая друг на друга, амебы формируют столбик (колонку) с расширенным верхом (спорангием), покрытым целлюлозной оболочкой. Амебы внутри спорангия превращаются в покоящиеся споры, из которых при наступлении благоприятных условий выходят амебы.

Отдел Heterocontae. Некоторые группы грибоподобных организмов имеют много черт, сближающих их с разножгутиковыми водорослями - хро- мофитами. Их подвижные клетки гетероконтны или (вследствие вторичной утраты) имеют один перистый жгутик; половой процесс (там где он есть) - оогамия, морфологически сходная с половым процессом некоторых гетеро- контных водорослей; синтез лизина проходит через диаминопимелиновую кислоту, как у растений, но не как у животных и большинства грибов; в кле­точной стенке содержится много целлюлозы и очень мало хитина; запасной углевод - Р-глюкан ламинарин, кристы митохондриев трубчатые (у истинных грибов кристы лентовидные). Все это наводит на предположение о том, что эти организмы произошли от потерявших хлоропласты и перешедших к гете­ротрофному питанию золотистых или желто-зеленых водорослей. Прямые доказательства этому получены при сравнении нуклеотидного состава ядер­ных рибосомальных и митохондриальных генов этих организмов с другими грибами и гетероконтными водорослями. Многие таксономисты выделяют их в отдел Oomycota, но в данном руководстве они составляют 3 класса в отделе Heterocontae.

Класс Oomycetes - важнейший в этой группе псевдогрибов. Он пред­ставлен видами, имеющими хорошо развитый мицелий без перегородок. Кле­точная стенка содержит целлюлозу. Бесполое размножение происходит зоо­спорами с двумя жгутиками (перистым и гладким). Половой процесс оогам- ный. В оогонии формируются оосферы, которые после оплодотворения со­держимым антеридия формируют покрытые плотными оболочками ооспоры (рис. 31). После длительного периода покоя ооспоры прорастают; при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.

Рис. 31. Ооспоры

Среди нескольких порядков, в которые объединяют оомицеты, наибо­лее богаты видами порядки Saprolegniales и Peronosporales. Сапролегниевые - в основном водные грибы, предпочитающие белковые субстраты - трупы беспозвоночных и рыб, икру, ослабленных живых рыб и др. Пероноспоровые грибы наряду с водными включают большое число наземных видов, парази­тирующих на высших растениях и причиняющих большой экономический ущерб сельскому хозяйству (рис. 32).

Рис. 32. Фитофтороз картофеля

Отдел Eumycota. Группу организмов, относимых к настоящим грибам, объединяют следующие признаки: а) основные компоненты клеточной стен­ки хитин и глюкан (последний у некоторых организмов заменен маннаном);

б) синтез лизина осуществляется через а-аминоадипиновую кислоту; в) кри­сты митохондрий плоские; г) питание исключительно осмотрофное.

Класс Chytridiomycetes. Вегетативное тело представляет собой плазмо­дий, зачаточный мицелий (ризомицелий) или хорошо развитый мицелий. Эти микроскопически малые грибы - самые простые по степени развития вегета­тивного тела. Клеточная стенка у них состоит в основном из хитина. В цикле развития есть жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы, имеющие один глад­кий, бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце и направленный назад). Им свойственно бесполое размножение зооспорами. Половой процесс разнообразен (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).

У многих хитридиомицетов половой процесс - изогамия. После слия­ния гамет образуется двужгугиковая планозигота, которая заражает клетки корня. В зараженных клетках она разрастается в плазмодий, который затем одевается толстой оболочкой, превращаясь в зимующую покоящуюся цисту. И все это время два ядра, полученные от гамет, не сливаются (дикарион). Пе­ред тем, как циста на следующий год превратится в зооспорангий, два ядра в ней сольются, после чего последует мейоз и несколько митотических деле­ний, в результате которых формируются одноядерные гаплоидные зооспоры.

Класс Zygomycetes. Мицелий большей частью неклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндоген­ными спорангиоспорами, реже - экзогенными конидиями. Там, где гифы со­прикасаются с субстратом, формируются ризоиды, которые проникают в субстрат. Непосредственно над этим местом появляются один или несколько спорангиеносцев, на которых формируются спорангии (рис. 33).

Половой процесс - зигогамия (рис. 33). Гаметангии мукоровых грибов содержат по нескольку ядер, поэтому образующаяся зигота многоядерная. У большинства видов ядра длительное время не сливаются. Перед прорастани­ем зиготы происходят кариогамия, мейоз и многочисленные митозы, после чего формируется многоспоровый спорангий.

Рис. 33. Представители зигомицетов: бесполое спороношение (слева) и формирование зиготы (справа)

Зигомицеты - высокоразвитая, перешедшая к наземному образу жизни группа низших грибов. Наибольшее практическое значение имеют предста­вители порядка Mucorales (мукоровые). Они встречаются на гниющих орга­нических материалах; некоторые из них - копрофилы. Широко известны та­кие грибы, как Mucor mucedo (обычная головчатая плесень), Rhizopus nigricans (вульгарная хлебная плесень). Ферменты, выделяемые из этих гри­бов, используют для получения ферментных препаратов, осветления соков, приготовления спиртных напитков. В анаэробных условиях грибы растут очень плохо, в отсутствие молекулярного кислорода они переходят к броже­нию; многие из них образуют в таких случаях молочную кислоту или этило­

вый спирт. Изменяется при этом и форма роста: Mucor racemosus, например, подобно дрожжам, образует в анаэробных условиях почкующийся мицелий. Распространение мукоровых грибов происходит очень быстро как с помо­щью многочисленных спорангиоспор, так и благодаря быстрому росту гиф.

Рис. 34. Насекомое, пораженное энтомофторой

Некоторые из них вызывают гибель личинок комаров и мух, в свя­зи с чем на их основе разрабатыва­ются методы биологической борьбы с вредными насекомыми. Энтомоф- торовые грибы представляют на­глядный пример перехода низших водных грибов к наземному образу жизни; на смену подвижным спорам у них появились конидии.

Класс Ascomycetes - сумчатые грибы. Это один из крупнейших классов грибов. Входящие в этот класс грибы чрезвычайно разнообразны по строе­нию. Вегетативное тело аскомицетов - разветвленный септированный мице­лий с перегородками, имеющими центральную пору, через которую могут мигрировать из одной клетки в другую питательные вещества, вирусы и даже ядра. Клетки содержат нефиксированное число ядер, редко одно, чаще 2, 3 и даже больше двадцати. У некоторых аскомицетов мицелий может распадать­ся на отдельные клетки или почковаться, например у дрожжей (порядок Endomycetales).

Основной признак аскомицетов - образование в результате полового процесса сумок, или асков (рис. 35). В сумке происходит слияние ядер зиго­ты, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоид­ных аскоспор. У высших аскомицетов сумка не только представляет место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.

В цикле развития аскомицетов наряду с сумчатой стадией, представ­ляющей телеоморфу, большую роль играет стадия бесполого размножения, или анаморфа. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гап­лоидном мицелии на конидиеносцах различного строения. Морфология ко- нидиальных спороношений аскомицетов очень разнообразна. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их мас­сового расселения.

Рис. 35. Сумки с аскоспорами

Система аскомицетов основана на морфологии сумчатой стадии (нали­чие и строение плодовых тел, стромы, строении сумок). В зависимости от этого аскомицеты разделяют на три подкласса.

Подкласс Hemiascomycetidae (голосумчатые грибы) включает виды, у которых сумки формируются прямо на мицелии. Наиболее примитивные - голосумчатые грибы (порядок Endomycetales); многие из них (дрожжи) не образуют даже мицелия, поэтому в сумки превращаются отдельные клетки. Тафриновые грибы (порядок Taphrinales) вызывают разрастание тканей по­раженных древесных растений.

Подкласс Euascomycetidae (плодосумчатые грибы) включают виды, у которых сумки находятся внутри плодовых тел. Строение плодовых тел и расположение в них сумок легли в основу классификации плодосумчатььх грибов.

Группа плодосумчатых грибов включает телеоморфы грибов Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces, анаморфы которых относятся к родам Aspergillus и Penicillium.

К плодосумчатым грибам принадлежат некоторые из более или менее известных лесных грибов, например пецица (Peziza), сморчки (Morchella) и

трюфели (Tuber).

У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса. Во-первых, происходит его морфологическое упрощение, потеря половых структур и замена их простым слиянием ядер в неспециализирован­ных вегетативных клетках - соматогамией. Во-вторых, происходит дальней­шее расширение роли дикариона в жизненном цикле.

Гаплоидный мицелий у них слабо развит, недолговечен и носит назва­ние промицелия. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и то­го же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство бази- диальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противопо­ложных половых знаков: + и -. Таким образом развивается вторичный дика- риотический мицелий. Непосредственная миграция ядер невозможна из-за наличия парентосом, закрывающих долипоровые септы, поэтому миграция осуществляется обходным путем через боковые выросты, называемые пряж­ками. В дикариотичном мицелии базидиальных грибов клетки имеют хорошо заметные пряжки. Кариогамия и мейоз осуществляются в специальных клет­ках - базидиях, формирующихся на дикариотичном мицелии (рис. 36).

Рис. 36. Базидии и базидиоспоры

Базидия образуется в резуль­тате увеличения концевой клетки; два ядра этой клетки сливаются (кариогамия). Затем ядро зиготы претерпевает редукционное деле­ние, возникают четыре гаплоидных ядра. Одновременно образуются четыре стеригмы с зачатками бази- диоспор, в которые проникают ядра и формируются зрелые базидиос- поры.

При массовом скоплении базидиоспор можно заметить, что они пиг­ментированы. Их окраска - коричневая, фиолетовая, черная, цвета охры и т. д. - служит важным диагностическим признаком.

У одних грибов базидии одноклеточные (холобазидии), у других - многоклеточные (гетеро- и фрагмобазидии). Одноклеточные базидии цилин­дрической или булавовидной формы несут на четырех стеригмах по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на кото­рых находится по одной базидиоспоре на стеригме (рис. 37).

Рис. 37. Типы базидий:

1 - холобазидия; 2-4 - гетеробазидии; 5 - телиобазидия, или фрагмобазидия

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них. Это хорошо из­вестные шляпочные грибы, труто­вики и т. п. Образование базидии происходит в специальном слое та­кого плодового тела - в так назы­ваемом гимении, который состоит из базидии и стерильных гиф (па- рафиз и цистид).

Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофо­ром. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции.

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий недолго. Конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела сложены из дикариотичного мице­лия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает ди- кариотичный мицелий (рис. 38).

Рис. 38. Развитие базидиальных грибов

1 - Цикл развития шляпочного базидиального гриба:

а - базидиоспоры, б - гаплоидный мицелий, в - дикариотичный мицелий, г - плодовое тело из дикариотичного мицелия, д - базидия с базидиоспорами.

2 - Гимении базидиального гриба:

а - базидия с базидиоспорами, б - парафиза, в - цистида

По строению базидии базидиомицеты разделяют на три подкласса.

Подкласс Holobasidiomycetidae, имеющий холобазидии, наиболее богат видами. Большинство формируют плодовые тела различного строения. У грибов из группы гименомицетов базидии располагаются на поверхности плодовых тел, покрывая сплошным слоем сплетение гиф - гименофор. Грибы гастеромицеты имеют замкнутые плодовые тела; базидии формируются внутри, и споры освобождаются после разрыва оболочки плодового тела. Большинство холобазидиомицетов - сапротрофы и развиваются на мертвой древесине или в почве.

К холобазидиальным относятся шляпочные и трутовые грибы. Шля­почные грибы имеют однолетнее плодовое тело. Среди представителей есть много известных съедобных и ядовитых грибов, в том числе лисички (Cantharellus), белый гриб (Boletus), масленок (Suillus), шампиньон (Agaricus), вешенка (Pleurotus), бледная поганка, мухомор (Amanita).

Трутовые грибы (Polyporus) - разрушители древесины. Мицелий живет в живой древесине (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовитель­ной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины, у многих грибов они многолетние. Наиболее вредоносным из трутовых грибов считается настоящий домовой гриб - Serpula lacrymans, который в природе не обнаруживается и встречает­ся только в постройках.

Подкласс Heterobasidiomycetidae включает грибы, имеющие гетероба- зидии, которые формируются на кожистых или студенистых (у дрожалковых грибов) плодовых телах, обычно развивающихся на мертвой древесине. Их гаплоидные базидиоспоры могут длительное время размножаться почковани­ем.

Ржавчинные грибы отличаются сложным циклом развития, разнообра­зием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательно­сти. Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржа­вых пятен или полос на пораженных частях растения. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах капель масла, содержащего оранжевый пиг­мент. Поражение растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задерж­ке образования колосков, гибели.

Применение методов анализа ДНК к систематике базидиомицетов при­вело к существенной коррекции их классификации, основанной на морфоло­гических признаках. По данным геносистематики выделены также три под­класса, но с иными границами: Urediniomycetidae (ржавчинные), Ustilagomycetidae (головневые) и Hymenomycetidae (гименомицеты). В по­следнюю группу входят представители морфологических подклассов холоба- зидиомицетов и гетеробазидиомицетов.

Класс Deuteromycetes - несовершенные грибы. Один из крупнейших классов грибов (более 20 тыс. видов), представители которого неоднородны с филогенетической точки зрения, но является группой параллельно эволю­ционирующих организмов с точки зрения эколого-морфологической. Мице­лий хорошо развитый, многоклеточный, сходный по строению с мицелием сумчатых грибов. Половой процесс отсутствует, однако у дейтеромицетов, так же как у базидиомицетов или аскомицетов, доказано наличие парасексу­ального процесса. В результате объединения протопластов, содержащих ядра разного типа, возникают гетерокарионы. Введенное в мицелий чужое ядро размножается, и образовавшиеся дочерние ядра распространяются по мице­лию. Время от времени происходят кариогамия и мейоз. Таким образом, па­расексуальный цикл обеспечивает рекомбинацию ядерного материала, как и истинный половой процесс.

Конидиальная стадия у этих грибов очень сходна с той, которая харак­терна для хорошо изученных аскомицетов.

Конидии образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных или реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих ветви мицелия, обыч­но поднимающиеся над ним. Они могут быть малодифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Увеличение продукции конидий достигается путем ветвления конидиеносцев различным образом (мутовчатое, моноподиальное, симподиальное, дихото­мическое и др.), путем образования расширений конидиеноцев или же обра­зованием конидий в длинных цепочках.

Конидии могут быть одноклеточными и многоклеточными, распро­страняются обычно воздушными течениями. В воздухе их можно обнаружить в больших количествах. У некоторых видов вместо конидий образуются ои- дии или почкующиеся округлые клетки, напоминающие дрожжи.

В XIX в. известный итальянский миколог П. Саккардо (1880) создал систему несовершенных грибов, основанную на морфологии конидий и ко- нидиогенных структур. Он выделил несколько порядков:

Moniliales (гифомицеты) - конидиеносцы располагаются непосредст­венно на мицелии, открыто, одиночно или в пучках - коремиях;

Melanconiales (меланкониевые) - конидиеносцы располагаются в ложе;

Sphaeropsidales (пикнидиальные) - конидиеносцы в пикнидах.

Последние два порядка объединяют сейчас в группу целомицетов (Coelomycetales).

Классификация несовершенных грибов внутри порядков основана на параллельной изменчивости, иллюстрирующей гомологические ряды Н.И. Вавилова: виды с темноокрашенными и светлыми конидиеносцами и кони­диями, в свою очередь, разделяют на виды с одноклеточными и многокле­точными конидиями и т.д.

Система Саккардо удобна для практического определения грибов. Од­нако она основана исключительно на морфологии, поэтому один тот же сум­чатый гриб может иметь несколько типов конидиального спороношения. С другой стороны, один и тот же тип конидиального спороношения может вы­рабатываться у сумчатых грибов, также относящихся к разным порядкам. Следовательно, после потери половой стадии эти неродственные грибы объ­единяют в один род.

Классификация несовершенных грибов основана на формах спороно­шения и других внешних признаках и служит только практическим целям (для номенклатуры и определения).

В последних системах грибов класс Deuteromycetes упразднен как ис­кусственный, и дейтеромицеты под названием митоспоровые грибы (их ядра претерпевают только митотические деления) распределены по порядкам и семействам сумчатых. Грибы, имеющие спороношения, подобные анамор-

фам определенных таксонов сумчатых, помещают в эти таксоны; для иных

видов несовершенных грибов единственный путь соотнесения с сумчатыми - степень сходства ДНК.

Несовершенные грибы широко распространены в природе, многие вы­зывают плесневение и порчу сельскохозяйственного сырья, различных пище­вых продуктов и органических материалов.

К несовершенным грибам относятся анаморфы грибов Aspergillus (ле­ечная плесень) и Penicillium (кистевидная плесень), объединяющие более 200 видов и отличающиеся друг от друга конидиальной стадией (рис. 39). Раз­множение осуществляется в основном бесполыми спорами - конидиями. При половом процессе сумки образуются в шаровидных плодовых телах - клей- стотециях.

Рис. 39. Конидиеносцы грибов Aspergillus (слева) и Penicillium (справа)

Вегетативное тело аспергиллов - многоклеточный, очень ветвистый мицелий, пронизывающий субстрат. Клетки мицелия многоядерные. Иногда развивается и обильный воздушный мицелий. У большинства аспергиллов плесневой налет состоит из конидиеносцев с конидиями. Конидиеносцы от­ходят вверх от особых клеток мицелия - опорных клеток. Верхняя часть ко- нидиеносца вздувается, образуя пузырь. На пузыре или радиально, или толь­ко в верхней его части размещаются клетки - фиалиды, из узкого горлышка которых выходят одна за другой, располагаясь в цепочку, одноклеточные ко­нидии. Чем выше по цепочке, тем конидии крупнее, массивнее окрашены и более зрелые.

Некоторые группы и виды аспергиллов широко распространены в при­роде и имеют весьма существенное практическое значение. Это в первую очередь представители группы A. niger, у которых коричневые, шоколадные или черные конидии. Они отличаются многообразной биохимический актив­ностью: вырабатывают ферменты (амилазы, протеиназы, хитиназы и др.), способны синтезировать витамины (биотин, тиамин, рибофлавин), органиче­ские кислоты (лимонную, щавелевую, глюконовую).

Не меньшее значение имеют грибы группы A. flavus-oryzae. Для них характерна желтовато-зеленая окраска колоний. Эти грибы встречаются в почве и на самых разнообразных субстратах: растительных остатках, фураже, пищевых продуктах, растительных маслах, пластмассах и других материалах. Разнообразие заселяемых субстратов объясняется тем, что у видов этой груп­пы особенно богатый набор ферментов. Спиртовая промышленность Японии и других стран Востока целиком основана на ферментативных свойствах грибов этой группы. Ферменты A. oryzae («така-койи») гидролизируют крах­мал рисовых зерен при изготовлении рисовой водки - сакэ.

Грибы рода Penicillium занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, приурочены больше к почвам северных широт. Наиболее часто обнаруживаются в виде плесне­вых налетов, состоящих из конидиеносцев с конидиями на разных субстра­тах, в основном растительного происхождения.

Грибы рода Penicillium имеют многоклеточные ветвящиеся конидие- носцы. На концах разветвлений конидиеносца располагаются фиалиды с це­почками конидий. Общий вид конидиеносца напоминает кисточку, метелку, отсюда русское название гриба - кистевик. Колонии грибов этого рода на пи­тательной среде плотные, чаще бархатистые, иногда пушистые. Окраска раз­нообразная, но большинство имеют голубовато-зеленый, зеленый и серо­зеленый оттенки. Многие виды издают острые запахи, в частности плесен­ный, затхлый.

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность к образованию антибиотика пенициллина. В 1928 г. в Велико­британии профессор А. Флеминг выделил гриб в чистую культуру и назвал P. notatum. В 1941 г. Х. Флори, Э. Чейн и другие ученые описали методы полу­чения, очистки пенициллина и результаты клинических испытаний. В 1943 г. в России активные штаммы P. chrysogenum были выделены З. В. Ермольевой. С работ по повышению продуктивности пенициллов началась история науч­ной селекции микроорганизмов.

Из лесных почв и подстилки выделяется P. thomii. Очень большое зна­чение имеют пенициллы из серии P. roqueforti и P. camamberti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморно- стью» - Рокфор, Камамбер, Бри. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфический вкус и аромат. Есть и вредоносные виды: P. italicum и P. digitatum вызывают гниение плодов цитрусовых.

Некоторые дейтеромицеты являются возбудителями болезней культур­ных и лесных растений (рис. 40).

Рис. 40. Конидиальные спороношения дейтеромицетов:

1 - Alternaria, 2 - Fusarium, 3 - Verticillium, 4 - Botrytis

лия на питательной среде от белого, бледно-розового, желтоватого до темно­красного, сиреневого или бурого цветов, окрашивая при этом среду. Иногда колонии совершенно белые или с оранжевыми оттенками. Большую опас­ность представляют возбудители корневых гнилей и сосудистых микозов сельскохозяйственных и лесных культур. Некоторые представители фузариев образуют токсические для человека и животных вещества. Наиболее извест­ные заболевания - «пьяный хлеб» (возбудитель F. graminearum) и алимен­тарно-токсическая алейкия (возбудитель F. sporotrichioides) - связаны с употреблением в пищу продуктов из пораженного зерна.

Род Cladosporium - имеет слабо ветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах овальные споры в виде гроздей. Мицелий и конидии окрашены в тем­но-оливковый цвет. Выделяет в окружающую среду темный пигмент. Встре­чается в почве, на зерне, а также вызывает порчу продуктов животного про­исхождения - сыра, масла, колбасы, мяса, яиц. Может развиваться при малом доступе кислорода.

Род Alternaria образует многоклеточные темные конидии округлой или грушевидной формы, сидячие цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Колонии бархатистые, сначала оливково-коричневые, позже черного цвета. Широко распространены в почве, встречаются в свежеубран­ном зерне различных культур (черный зародыш), вызывая болезни сеянцев и саженцев хвойных растений в лесопитомниках, гниль корнеплодов, а также порчу некоторых молочных и мясных продуктов.

Род Botrytis имеет древовидно ветвящиеся конидиеносцы, несушие на концах ветвей большое число одноклеточных конидий. Мицелий и колонии серого или коричневато-оливкового цвета. Вызывает порчу плодов, ягод и овощей, явялется возбудителем болезней сеянцев лесных культур.

Род Verticillium - возбудитель увядания или вертициллеза - вызывает корневые гнили, черную пятнистость различных растений.

Род Oidium - образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии. Один из видов этого рода - O. lactis - молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности ква­шенных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб разлага­ет молочную кислоту, а также жир и белки этих продуктов, подвергая их бы­строй порче.

Грибы рода Trichoderma распространены повсеместно в разнообразных географических регионах. Для них характерны очень быстрорастущие коло­нии, обильное зеленое (иногда белое) спороношение. Конидиеносцы от слабо дифференцированных, образующихся в воздушном мицелиии, до сложных древовидно разветвленных, образующихся в подушечках (рис. 41).

Рис. 41. Конидиеносцы грибов рода Trichoderma

Грибы рода Trichoderma хорошо известны как продуценты антибиоти­ков и высокоактивных экзоферментов (целлюлаз, гемицеллюлаз, хитиназ и др.). Возможность использования практически любого органического суб­страта, в том числе отходов промышленности и сельского хозяйства, с высо­ким выходом биомассы гриба-продуцента оправдывает их применение в са­мых разнообразных биотехнологических процессах.

Грибы рода Trichoderma также широко применяются в производстве промышленных препаратов для биологической защиты растений от грибных болезней.

Царство Mycetae (грибы) является одним из наиболее многочисленных. Организмы, которые относятся к данной группе, обладают удивительными характеристиками, о...

От Masterweb

17.06.2018 23:03

Царство Mycetae (грибы) является одним из наиболее многочисленных. Организмы, которые относятся к данной группе, обладают удивительными характеристиками, о которых вы узнаете чуть позже. Изучением строения, размножения и классификации грибов занимается микология. Это очень интересная наука, именно благодаря ее развитию мы можем судить о данных организмах. Итак, в чем заключаются отличия грибов от растений, как их классифицируют, как происходит размножение и каково их строение?

Мицелий

Классификация грибов очень обширная, но есть такой признак, который характерен практически для всех организмов, относящихся к данному царству, – это мицелий. Сложная система нитей, выполняющая функцию поглощения питательных веществ, является признаком, присущим только грибам. Нити, называемые гифами, окружены жесткими стенками из хитина или целлюлозы. В их состав также входят полисахариды – похожие по составу на крахмал углеводы.

Гифы транспортируют микро- и макровещества ко всем частям грибов. С их помощью происходит формирование репродуктивных структур, представленных спорофорами. Иногда их называют плодовыми телами. Внутри расположены споры, которые обеспечивают размножение грибов. Признаки классификации грибов построены на различиях спор у видов. Мицелий – отличительный признак, характерный для всех представителей царства Mycetae, за исключением дрожжей и слизевиков. Дрожжи – это одноклеточные организмы, в теле которых гифы отсутствуют. У слизевиков гифы есть, но их развитие остановилось на «ползающей» стадии.

Отличия от растений

Общая характеристика грибов будет неполной, если не рассказать об основных отличиях этих организмов от растений. Во-первых, в них отсутствует хлорофилл. Это такой пигмент, который присущ всем представителям флоры. С его помощью происходит процесс фотосинтеза – формирования органических веществ из минеральных с выделением кислорода, который необходим для дыхания всех живых организмов на планете.

Классификация

Грибы разделяют на группы по типу спор. Они могут формироваться половым или бесполым путем. На классификацию влияет строение спороносных структур. Для систематизации принято использовать условные обозначения – окончания. Высший ранг в классификации грибов – отделы (для них характерно окончание -mycota), за ними следуют подотделы (-mycotina), классы, порядки, а также семейства с окончаниями -mycetes, -ales и -aceae, соответственно. У родов и видов подобные «знаки отличия» отсутствуют.

Классификация грибов может отличаться в разных изданиях, так как ученые-микологи до сих пор не пришли к единому мнению об их иерархическом ранге. К настоящим грибам не относят слизевиков. Существует несколько подотделов, каждый из которых имеет свое название.

Оомицеты

Эта группа организмов является одной из самых спорных в вопросах систематики. Ранее оомицетов относили к грибам, но затем перевели в царство протисты. Это мицелиальные организмы, обитающие преимущественно в водной среде. Они размножаются бесполым способом, при этом формируются подвижные зооспоры или жгутиковые споры.

Согласно классификации оомицетов, к этой группе принадлежат возбудители опасных для растений болезней. Они могут стать причиной появления корневой гнили в слабо дренированной почве, привести к развитию сосудистого некроза побегов. Это серьезная проблема, с которой сталкиваются владельцы парников и питомников. Другие являются возбудителями такого заболевания, как фитофтороз (картофельная чума).

О нем было известно еще в 1845-1847 годах. В это время в Ирландии произошла широкомасштабная гибель урожая картофеля, что вызвало страшный голод. В результате население страны сократилось на 1,5 млн. человек. Жители Ирландии были вынуждены массово эмигрировать в Северную Америку.

Оомицеты были исключены из числа грибов, несмотря на наличие развитого мицелия. Из всех грибов только представители хитридиомецетов и они имеют подвижные зооспоры. У оомицетов отсутствует хитин, а механизм биосинтез лизина аналогичен таковому у растений и к тому же они имеют ультраструктуру митохондрий, которая абсолютно не характерна для грибов. На основании всего этого в конце XX века классификация грибов была доработана, а оомицеты их царства исключены.

Сумчатые грибы

Согласно классификации грибов, отдел Сумчатых грибов (Аскомицеты) является самым обширным (32 тыс. видов). Все организмы, которые принято относить к данной группе, формируют особые половые споры – аскоспоры. Они образуются в мешковидной клетке, то есть сумке (аскоме). Как правило, в сумке созревает 8 спор, но у некоторых видов грибов их количество может достигать тысячи. Спороносный слой, гимений, расположен внутри асокарпа или же плодового тела.

Принципы классификации грибов строятся на общности структуры организмов и их особенностях. Так, Сумчатые грибы развиваются во многих средах, включая почву, соленые и пресные водоемы, останки растений и животных. Некоторые патогенны, которые содержатся в сумчатых грибах, могут вызывать серьезные заболевания у представителей флоры и фауны. К отделу Сумчатые грибы, в том числе принадлежат и дрожжи.

Голосумчатые грибы: строение и классификация

Это подкласс Аскомицетов. По названию данной группы можно понять, в чем состоит особенность относящихся к ней организмов. Аскомы не заключены в плодовые тела. Наиболее известные представители голосумчатых грибов – дрожжи, которые используют в пищевой промышленности при выпечке хлебобулочных изделий и брожении вин. Некоторые виды дрожжей нашли широкое применение в пивоваренной промышленности.

Дискомицеты

Ранее порядок или класс Сумчатых грибов, а ныне – внетаксономическая группа, объединяющая более четырех тысяч видов. Принципы классификации грибов, как вы уже поняли, строятся на различиях в их строении и размножении. Для дискомицетов характерно открытое плодовое тело. Данная особенность является общей для всех грибов, относящихся к этой группе, кроме трюфелей. Дискомицеты произрастают во многих средах, включая почву, навоз и органические останки.

Некоторые грибы являются причиной возникновения бурой гнили на фруктовых деревьях или вызывают смолистую пятнистость клена. Пользу приносят организмы, которые вступают в симбиотические отношения с водорослями, образуют лишайники и заселяют каменные среды.

Пиреномицеты или сордариомицеты

Класс грибов, принадлежащий отделу Аскомицеты. Плодовые тела, похожие на колбу, могут иметь разную окраску, форму и консистенцию. Иногда плодовые тела собраны в группы, в иных случаях они расположены поодиночке. Перитеции могут находиться в стромах – компактных структурах, сформированных гифами.

Пиреномицеты вызывают всевозможные заболевания у высших растений, включая гниль корней плодовых деревьев и рак яблони. Некоторые виды разрушают древесину, а другие поражают зерновые культуры. Мука, изготовленная из злаков, атакованных этими грибами, представляет серьезную угрозу здоровью человека и вызывает эрготизм – пищевой токсикоз. Алкалоиды вызывают сильное сокращение мускулатуры и при высокой концентрации приводят к смерти, при низкой – умственным расстройствам, агрессивному поведению, сильным болям и гангрене.

Базидиальные грибы

Организмы, включенные в данную группу, имеют следующий отличительный признак: половые споры, которые принято называть базидиоспорами, созревающие на поверхности базидий. Каждая из них образована вздувшейся клеткой, расположенной на конце гифы, и тонкими выростами. На них и находятся базидиоспоры.

Данный отдел включает в себя большое количество организмов. Общая характеристика грибов, относящихся к этой группе, состоит в том, что все они обладают крупными, довольно мясистыми плодовыми телами. Среди наиболее известных базидиальных грибов веселки, трутовики, дождевики и дрожалки. Они, по большей части, являются сапротрофами и способствуют более быстрому разложению мертвой древесины, навоза и опавшей листвы.

Существует классификация грибов по категориям «съедобные» и «несъедобные». К первой группе относятся, например, такие организмы, как лисичка настоящая и белый гриб, известные каждому. Среди самых распространенных ядовитых грибов мухомор красный и псилоцибе полуланцетовидная.

Различают три подотдела базидиальных грибов и один класс, не включенный не в один из них. Согласно данным 2008 года, всего в мире открыто 31 515 видов базидиомицетов, которые объединены в 1589 родов, 177 семейств, 52 порядка и 16 классов. Три подотдела:

Занимает невыясненное в системе положение класс Валлемиомицеты.

Зигомицеты (Zygomycota)

Строение и классификация грибов данного отдела изучены недостаточно. Известно, что они отличаются развитым мицелием, имеющим непостоянную толщину, септы в нем образуются только дальнейшего отделения репродуктивных органов.

Эти наземные грибы размножаются двумя способами. При бесполом размножении происходит формирование неспособных к движению спор. Половое характеризуется слиянием гаметангий, которые расположены на мицелии. В результате этого образуется зигоспора, которая прорастает не сразу, а спустя некоторое время после формирования. Споры появляются в спорангиях, иногда они выбрасываются в воздух.

Особенности классификации грибов довольно сложны. Относительно некоторых отделов, классов и видов до сих порт нет единого мнения. В их числе и отдел Зигомицеты, который считается полифилетической или парафилетической группой организмов. Достоверно систематическое положение ее видов не установлено до сих пор. На классы отдел не делят. Все виды распределены на 10 порядков, которые весьма условно объединены в четыре подотдела.

Галоидные споры грибов имеют только один жгутик. Они могут как давать начало новому организму, так и сливаться, образуя диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры.

Дейтеромицеты

Второе их название – несовершенные грибы. Размножаются пропагулами, которые образуются, минуя процесс мейотического деления. Пропагулы, как правило, являются конидиями, в редких случаях образуются из недифференцированного мицелия.

Грибы данной группы широко распространены, некоторые виды вызывают болезни сельскохозяйственных культур, другие – имеют большую экономическую значимость. Именно к этой группе принадлежат Aspergillus, Penicillium, применяемые как продуценты ферментов и антибиотиков.

Изучив общую характеристику и классификацию грибов, становится понятно, что это удивительные организмы, природа которых до конца еще не изучена, что значительно осложняет систематику.

Улица Киевян, 16 0016 Армения, Ереван +374 11 233 255

Грибы - обширная и повсеместно распространенная группа весьма разнообразных организмов, способных существовать в широком диапазоне условий. Изучающую их науку называют микологией, а специалистов в этой области - микологами. Когда-то грибы включались в царство растений и составляли в нем вместе с бактериями, водорослями и лишайниками отдел низших, слоевцовых, или талломных, растений (Thallophyta). По мере дальнейшего изучения этих четырех групп все они были распределены по другим царствам, а прежняя классификация была признана устаревшей.

Уникальные особенности грибов оправдывают выделение их в самостоятельное царство Mycetae или Fungi. Сейчас многие микологи считают, что включаемые в него организмы слишком разнообразны, и некоторые традиционно относившиеся к грибам группы переносят в другие царства. В частности, слизевики (Myxomycota) с характерной для них амебоидной питающейся стадией все чаще рассматривают в составе царства протистов (Protista).

Мицелий. Несмотря на все разнообразие грибов, подавляющее их большинство обладает специфическим для этой группы признаком - мицелием, т.е. системой нитей, поглощающих питательные вещества. Сами нити называют гифами; каждая из них окружена достаточно жесткой стенкой из хитина и (или) целлюлозы в сочетании с другими полисахаридами (углеводами, близкими по строению молекулы к крахмалу). Гифы служат не только для питания: они образуют особые репродуктивные структуры - спорофоры или «плодовые тела», а на них или внутри них - споры. Мицелий - один из важнейших отличительных признаков грибов, однако дрожжи и слизевики составляют исключение: первые обычно одноклеточные и настоящих гиф у них нет, а вторые отличаются присутствием в цикле развития «ползающей» амебоидной стадии.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Классифицируют грибы по типу спор (они образуются половым либо бесполым путем) и строению специализированных спороносных структур. Иерархический ранг грибных таксонов обозначается стандартными окончаниями, рекомендованными для этих организмов международными правилами ботанической номенклатуры.

У высших по рангу таксонов внутри царства грибов - отделов (они эквивалентны «типам» у животных) - должно быть окончание -mycota, а у подотделов (вторых в иерархии) -mycotina. Далее по убывающей следуют классы (-mycetes), порядки (-ales) и семейства (-aceae). Стандартизированных окончаний у родов и видовых эпитетов не предусмотрено.

Относительно деталей классификации грибов среди микологов сохраняются разногласия, и одни и те же группы могут у разных авторов объединяться, разделяться или менять свой иерархический ранг. Однако сейчас в целом принято не относить к «настоящим грибам» (отдел Eumycota) слизевики и ряд других «проблематичных» форм, а среди первых обычно различают пять подотделов: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina и Deuteromycotina.

Mastigomycotina («жгутиковые грибы»).

Zygomycotina.

Это наземные грибы, бесполое размножение которых идет с образованием неподвижных спор (апланоспор), а половое - путем слияния вырастающих на мицелии «половых органов», называемых гаметангиями. Апланоспоры созревают в мешковидных структурах - спорангиях и у ряда видов с силой выбрасываются из них в воздух. При половом размножении слияние и смешивание содержимого гаметангиев приводят к образованию толстостенной зигоспоры, прорастающей после более или менее длительного периода покоя. Наиболее известны в этом отделе род Mucor и близкие к нему грибы, обильно представленные в почве, на навозе и на других органических остатках, часто растущие в виде пушистого налета на сыром хлебе и гниющих плодах. Строение спорангиев и способ развития зигоспоры широко варьируют и служат основой для выделения различных таксонов. Многие представители этого подотдела гетероталломны, т.е. половой процесс и образование зигоспор возможны у них только при встрече особей одного вида, относящихся к разным «половым типам» (они обозначаются + или -). Их «межполовые» отношения координируются особыми выделяемыми в окружающую среду веществами гормональной природы. Наличие двух половых типов отражено в названии подотдела, образованном от греч. zym - «пара».

Ascomycotina (сумчатые грибы).

Это самая обширная группа грибов, отличающаяся от прочих особым типом половых спор - аскоспор, которые образуются внутри мешковидной клетки, называемой сумкой, или аском (от греч. askos - «мешок»). Обычно в аске созревает восемь аскоспор, но в зависимости от вида грибов их может там быть от одной до тысячи с лишним. Плотно упакованные аски (часто вперемешку со стерильными нитями) образуют спороносный слой, называемый гимением.
У большинства сумчатых грибов он находится внутри специфического скопления гиф - плодового тела, или аскокарпа. Это сложно устроенные структуры, на особенностях которых во многом строится классификация представителей данного подотдела. Большинство сумчатых грибов образует также бесполые апланоспоры, называемые конидиоспорами или просто конидиями (от греч. konis - пыль, и idion - уменьшительный суффикс, т.е. «крохотная пылинка»). Конидии созревают либо на обычных составляющих тело гриба (соматических) гифах, либо на специализированных гифах-подставках (конидиеносцах).

Сумчатые грибы занимают множество экологических ниш. Они встречаются в почве, в морях и пресных водоемах, на разлагающихся остатках животных и растений. Немало среди них и опасных патогенов, вызывающих различные болезни растений и животных.

Традиционно этот крупнейший подотдел грибов делят на пять классов: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes и Loculoascomycetes, однако появление новых электронномикроскопических данных и результаты типирования ДНК (анализа генетического материала) наводят на мысль о том, что такая схема классификации не отражает истинные эволюционные связи.

Plectomycetes.

Pyrenomycetes.

У этих грибов цилиндрические аски обычно находятся в плодовых телах, называемых перитециями, которые внешне напоминают колбу и открываются в окружающую среду отверстием на конце суженной шейки. По форме, окраске и консистенции перитеции сильно варьируют, они бывают одиночными или собранными в группы, иногда погруженными в особые компактные, образованные гифами структуры, называемые стромами. Так, у обычно встречающегося на навозе вида Sordaria fumicola перитеции одиночные, длиной ок. 0,5 мм, а у Daldinia concentrica сотни плодовых тел находятся по периферии разделенной на четкие концентрические зоны стромы диаметром иногда более 2,5 см. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни растений, например белую гниль корней плодовых деревьев (Rosellinia necatrix) и рак яблони (Nectria galligena); другие виды могут наносить вред, разрушая древесину. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает колосья ржи и других зерновых. Употребление в пищу муки, зараженной этим грибом, вызывает тяжелое заболевание - эрготизм - с такими симптомами, как галлюцинации и сильное чувство жжения (отсюда старое название болезни - «антонов огонь»).

Discomycetes.

У дискомицетов плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности. Исключение - представители порядка трюфелевых (Tuberales), образующие под землей аскокарпы с внутренним гимением. Разделение дискомицетов на таксоны низшего ранга во многом основано на способе вскрывания аска. У т.н. оперкулятных асков для этого служит особая крышечка, а у иноперкулятных такой крышечки нет. Большинство дискомицетов - сапротрофы, растущие на почве, навозе и растительном опаде. Некоторые роды патогенны, например, Sclerotinia fructigenia вызывает обычную бурую гниль яблок и груш, а Rhytisma acerinum - смолистую пятнистость клена. К высокоспециализированному порядку Lecanorales относятся виды, образующие (в симбиозе с водорослями) большинство лишайников; последние играют важную роль в заселении камней, голого грунта и других крайне суровых местообитаний.

Loculoascomycetes.

Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.

Basidiomycotina (базидиальные грибы).

Отличительный признак этих грибов - созревание половых спор (базидиоспор) на поверхности особых структур, т.н. базидий. Каждая из базидий формируется на конце гифы и представляет собой вздувшуюся клетку (реже - четыре клетки) с тонкими выростами (стеригмами), к которым и прикреплены базидиоспоры.

Deuteromycotina.

Эту группу называют также Fungi imperfecti, т.е. «несовершенные грибы», поскольку половое размножение и связанные с ним структуры у них неизвестны. Систематика таких грибов основана на способе образования их бесполых спор (конидий). Группа, в принципе, искусственная, у отдельных ее представителей со временем обнаруживаются половые формы, и в результате один и тот же вид может под разными названиями описываться, например, и как несовершенный (бесполая, или анаморфная, стадия), и как сумчатый (половая, или телеоморфная, стадия).