Роль ядрышка заключается. Основные функции ядра в клетке состоят в. Ядерный матрикс и ядерный сок

При световой микроскопии ядрышки в клетках с высоким уровнем белкового синтеза имеют довольно большие размеры и их легко рассмотреть.

Если же ядрышки мелкие и в ядре преобладает гетерохроматин, то их поиск значительно затруднен. Ядрышко - это своеобразный центр ядра, его «штаб», где собираются рибосомы и, таким образом, контролируется степень последующих процессов трансляции белков в клетке.

В ядре может быть от одного до нескольких ядрышек, но если ядрышек одно или два, то они более крупные. Они могут иметь различные размеры, форму, плотность и область распределения в зависимости от функциональной активности клетки. Более крупные ядрышки характерны для дифференцированных клеток с высокой активностью синтеза белков. Малодифференцированные клетки обычно имеют несколько мелких ядрышек. Клетки, в которых активность белкового синтеза невелика, имеют мелкие ядрышки с высокой электронной плотностью и интенсивно окрашивающиеся основными красителями.

Основная функция ядрышка - синтез рРНК и субъединиц рибосом. При исследовании ультратонких срезов в электронном микроскопе видно, что ядрышки не гомогенные структуры, а имеют вид элекронно-плотного вещества, формирующего петли. Промежутки между петлями заполнены более светлым веществом. С помощью электронной микроскопии в ядрышке можно выявить несколько компонентов.

Фибриллярный компонент - это тонкофибриллярная структура, состоящая из тончайших нитей различной электронной плотности. Она образована участками слабо конденсированной ДНК, считывающимися с нее молекулами РНК и белками, осуществляющими транскрипцию. Фибриллярный компонент занимает центральные, небольшие по размерам участки вокруг ядрышковых организаторов. В фибриллярном компоненте ядрышка происходит транскрипция рРНК.

Гранулярный (зернистый) компонент - это образующиеся субъединицы рибосом.

При большом увеличении электронного микроскопа в гранулярном компоненте видно множество гранул высокой электронной плотности. Располагается между фибриллярными структурами и по периферии ядрышка.

Зону ядрышкового организатора иногда выявляют в центре фибриллярного компонента в виде светлого участка. Вокруг ядрышкового организатора в интерфазу образуется ядрышко. В период митоза зона ядрышкового организатора соответствует области вторичной перетяжки хромосомы.

Зона неактивной ДНК вокруг ядрышка отличается высокой степенью конденсации в виде околоядрышкового гетерохроматина. Предположительно эти зоны являются частями хромосом, которые образуют ядрышко.

Ядрышки значительно изменяются в различные стадии митоза. В конце профазы митоза они исчезают, а находящийся в ядрышках хроматин начинает конденсироваться. С конца профазы до середины телофазы митоза ядрышко содержит в себе только хроматин ядрышкового организатора, что указывает на его низкую активность. Затем этот хроматин деконденсируется и вокруг него формируется плотный фибриллярный материал, содержащий скопление рРНК. Рост ядрышка продолжается до конца телофазы за счет увеличения содержания фибриллярных структур, а затем вокруг них формируется гранулярный компонент. К концу телофазы строение ядрышка близко к таковому в интерфазном ядре, и проявляются признаки нарастающей синтетической активности с образованием новых рибосом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Одноклассники

Ядро клетки по своему строению относится к группе двухмембранных органоидов. Однако ядро настолько важно для жизнедеятельности эукариотической клетки, что обычно его рассматривают отдельно. Ядро клетки содержит хроматин (деспирализованные хромосомы), который отвечает за хранение и передачу наследственной информации.

В строении ядра клетки выделяют следующие ключевые структуры:

  • ядерная оболочка, состоящая из внешней и внутренней мембраны,
  • ядерный матрикс - всё, что заключено внутри клеточного ядра,
  • кариоплазма (ядерный сок) - жидкое содержимое, подобное по составу гиалоплазме,
  • ядрышко,
  • хроматин.

Кроме перечисленного в ядре содержатся различные вещества, субъединицы рибосом, РНК.

Строение наружной мембраны ядра клетки сходно с эндоплазматической сетью. Часто внешняя мембрана просто переходит в ЭПС (последняя от нее как бы ответвляется, является ее выростом). С внешней стороны на ядре располагаются рибосомы.

Внутренняя мембрана более прочная за счет выстилающей ее ламины. Кроме опорной функции к этой ядерной выстилке прикрепляется хроматин.

Пространство между двумя ядерными мембранами называется перинуклеарным.

Мембрана ядра клетки пронизана множеством пор, соединяющих цитоплазму с кариоплазмой. Однако по своему строению поры ядра клетки не просто отверстия в мембране. В них содержатся белковые структуры (поровый комплекс белков), отвечающий за избирательную транспортировку веществ и структур. Пассивно через пору могут проходить только малые молекулы (сахара, ионы).

Какую функцию выполняет ядро клетки?

Хроматин ядра клетки состоит их хроматиновых нитей. Каждая хроматиновая нить соответствует одной хромосоме, которая образуется из нее путем спирализации.

Чем сильнее раскручена хромосома (превращена в хроматиновую нить), тем больше она задействована в процессах синтеза на ней. Одна и та же хромосома может быть в одних участках спирализована, а в других деспирализована.

Каждая хроматиновая нить ядра клетки по строению является комплексом ДНК и различных белков, которые в том числе выполняют функцию скручивания и раскручивания хроматина.

Ядра клеток могут содержать одно и более ядрышек . Ядрышки состоят из рибонуклеопротеидов, из которых в дальнейшем образуются субъединицы рибосом. Здесь происходит синтез рРНК (рибосомальной РНК).

ЯДРЫШКО (nucleolus) - составная часть ядра клетки, представляющая собой оптически плотное, сильно преломляющее свет тельце. В современной цитологии (см.) ядрышко признается местом синтеза и накопления всех рибосомных РНК (рРНК), кроме 5S-PHK (см. Рибосомы).

Ядрышко впервые описано в 1838- 1839 годы М. Шлейденом в растительных и Т. Шванном - в животных клетках.

Число ядрышек, их размеры и форма варьируют в зависимости от вида клеток. Наиболее часто встречаются ядрышки сферической формы. Ядрышка способны сливаться друг с другом, поэтому в ядре могут присутствовать либо несколько мелких ядрышек, либо одно крупное, либо несколько ядрышек разной величины. В клетках с низким уровнем синтеза белка ядрышки невелики или не выявляются. Активизация синтеза белков сопряжена с увеличением общего объема ядрышек. Во многих случаях общий объем ядрышек также коррелирует с числом хромосомных наборов клетки (см. Хромосомный набор).

Ядрышко не имеет оболочки и окружено слоем конденсированного хроматина (см.) - так называемого околоядрышкового, или перинуклеолярного, гетерохроматина. С помощью цитохимических методов в ядрышках выявляют РНК и белки, кислые и основные. Белки ядрышка включают ферменты, участвующие в синтезе рибосомных РНК. При окраске препаратов ядрышка, как правило, прокрашиваются основным красителем. В яйцеклетках некоторых червей, моллюсков и членистоногих встречаются сложные ядрышки (амфинуклеолы), состоящие из двух частей, одна из которых окрашивается основным красителем, другая (белковое тельце) - кислым. При прекращении синтеза рРНК в начале митоза (см.) ядрышка исчезают (исключение составляют ядрышко некоторых простейших), а при восстановлении синтеза рРНК в телофазе митоза формируются вновь на участках хромосом (см.), называемых организаторами ядрышка. В клетках человека организаторы ядрышка локализованы в области вторичных перетяжек коротких плеч хромосом 13, 14, 15, 21 и 22. При активном синтезе белка клеткой организаторы ядрышка обычно редуплицируются, и количество их достигает нескольких сотен копий. В ооцитах животных (например, амфибий) такие копии могут отрываться от хромосом и формировать множественные краевые ядрышки яйцеклеток.

Организаторы ядрышка состоят из повторяющихся блоков транскрибируемых последовательностей ДНК, включающих гены 5,8S-PHK, 28S-РНК и 18S-pPHK, разделенные двумя некодирующими рРНК участками. Транскрибируемые последовательности ДНК чередуются с нет-ранскрибируемыми последовательностями (спейсерами). Синтез рРНК, или транскрипция (см.), осуществляется специальным ферментом - РНК-полимеразой I. Первоначально синтезируются гигантские молекулы 45S-PHK; в ходе созревания (процессинга) из этих молекул с помощью специальных ферментов образуются все три вида рРНК; этот процесс протекает в несколько этапов. Избыточные, не входящие в состав рРНК участки 45S-PHK распадаются в ядре, а зрелые рРНК транспортируются в цитоплазму, где молекулы 5,8S-рРНК и 28S-pPHK вместе с синтезированной в ядре вне ядрышка молекулой 5S-pPHK и дополнительными белками формируют большую единицу рибосомы, а молекула 18S-pPHK входит в состав ее малой субъединицы. Согласно современным представлениям рР НК и их предшественники на всех этапах процессинга присутствуют в ядре в виде комплексов с белками - рибонуклеопро-теидов. Присоединение белков к молекуле 45 S-РНК происходит по мере ее синтеза, так что к моменту завершения синтеза молекула уже представляет собой рибонуклео-протеид.

Рис. Электронограмма ядрышка клетки НЕр-2: 1- гранулярный компонент; 2- фибриллярный компонент (нуклеолонема); з- фибриллярный центр; 4- аморфный матрикс; X 70 ООО.

Ультраструктура ядрышка отражает последовательные этапы синтеза рРНК на матрицах организаторов ядрышка. На электронограммах в ядрышках различают фибриллярный компонент (нуклеолонему), гранулярный компонент и аморфный матрикс (рис.). Нуклеолонема представляет собой нитчатую структуру толщиной 150- 200 нм; она состоит из гранул диаметром около 15 нм и рыхло расположенных фибрилл толщиной 4-8 нм. На срезах нуклеолонемы видны относительно светлые участки - так назывыаемые фибриллярные центры. Предполагают, что эти центры образованы нетранскрибируемыми областями ДНК организаторов ядрышка, находящимися в комплексе с аргенто-фильными белками. Фибриллярные центры окружены петлями транскрибируемых цепей ДНК с синтезирующимися на них рибонуклеопротеидами 45S-PHK. Видимо, последние и выявляются на электронограммах в виде фибрилл.

Гранулярный компонент ядрышка содержит гранулы рибонуклеопротеидов, представляющие собой различные продукты процессинга рРНК. Среди них иногда удается различить темные гранулы рибонуклеопро-теидного предшественника 28S-pPHK (32S-pPHK) и более светлые зерна, содержащие зрелую 28S-pPHK. Аморфный матрикс ядрышка практически не отличается от ядерного сока (см. Ядро клетки).

Таким образом, ядрышко представляет собой динамичную, постоянно обновляющуюся структуру. Это зона ядра клетки, где синтезируются и созревают рРНК и откуда они транспортируются в цитоплазму.

Пути выхода рибонуклеопротеидов из ядрышка в цитоплазму изучены недостаточно. Считают, что они проходят через поросомы ядерной оболочки (см. Ядро клетки) или через участки ее локального разрушения. Связи ядрышка с оболочкой ядра в клетках разных типов осуществляются как в виде непосредственных контактов, так и с помощью каналов, образующихся вследствие инвагинации оболочки ядра. Через подобные связи происходит также обмен веществ между ядрышками и цитоплазмой.

При патологических процессах отмечают разнообразные изменения ядрышек. Так, при малигнизации клеток наблюдается увеличение числа и размеров ядрышек, при выраженных дистрофических процессах в клетке - так называемая сегрегация ядрышек. При сегрегации происходит перераспределение гранулярного и фибриллярного компонентов. При выраженной сегрегации ядрышек нуклеолонема может исчезать, а в гранулярном компоненте образуются темная и светлая зоны - так называемые шапочки, или кэпы. Эти структурные изменения отражают нарушения синтеза, процесса созревания и внутриядрышкового транспорта рРНК.

См. также Рибонуклеиновые кислоты.

Библиогр.: Заварзин А. А. и Харазова А. Д. Основы общей цитологии, с. 183, Д., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, М., 1984; Ченцов Ю. С. и Поляков В. Ю, Ультраструктура клеточного ядра, с. 50, М., 1974; В о u t e i 1 1 e М. a. D и-puy-Go in А. М. 3-dimensional analysis of the interphase nucleus, Biol. Cell, v. 45, p. 455, 1982; Busch H. a.

Ядрышко в клетке

Smetana K. The nucleolus, N. Y.- L., 1970; Hadjiolov A. A. The nucleolus and ribosome biogenesis, Wien - N. Y., 1985, bibliogr.

Я. E. Хесин.

Ядрышко клетки

Ядро обеспечивает важнейшие метаболические и генетические функции клетки. Большинство клеток содержит одно ядро, изредка встречаются многоядерные клетки (некоторые грибы, простейшие, водоросли, поперечно-полосатые мышечные волокна и др.). Лишенная ядра клетка быстро погибает. Однако некоторые клетки в зрелом (дифференцированном) состоянии утрачивают ядро. Такие клетки либо живут недолго и заменяются новыми (например, эритроциты), либо поддерживают свою жизнедеятельность за счет притока метаболитов из тесно примыкающих к ним клеток – "кормилец" (например, клетки флоэмы у растений). По форме ядро может быть шаровидным, овальным, лопастным, линзовидным и т.д. Размер, форма и структура ядер изменяются в зависимости от функционального состояния клеток, быстро реагируя на изменение внешних условий. Ядро обычно перемещается по клетке пассивно с током окружающей его цитоплазмы, но иногда оно способно самостоятельно передвигаться, совершая движения амебоидного типа.

Ядро – самая крупная органелла клетки, ее важнейший регулирующий центр. Как правило, клетка имеет одно ядро, но существуют клетки двухядерные и многоядерные. В некоторых организмах могут встречаться клетки, лишенные ядер. К таким безъядерным клеткам относятся, например, эритроциты млекопитающих, тромбоциты, клетки ситовидных трубок растений и некоторые другие типы клеток. Обычно безъядерными бывают высокоспециализированные клетки, утратившие ядра на ранних стадиях развития.

Ядро содержит ядрышко, а иногда и несколько ядрышек. Ядрышко – компактная структура в ядре интерфазных клеток.

Ядрышко – структура, составленная из расположенных рядом участков нескольких различных хромосом.

13. Строение ядра. Ядрышко строение и функции.

Эти участки представляют собой большие петли ДНК, содержащие гены рибосомальной РНК (рРНК). Такие петли называются ядрышковым организатором.
Ядрышко является центром образования рибосом, т.к. здесь осуществляется синтез рРНК и соединение этих молекул с белками, т.е. происходит формирование субъединиц рибосом, которые затем поступают в цитоплазму, где и завершается сборка рибосом.

первые ядрышки были обнаружены Фонтана в 1774 г. В живых клетках они выделяются на фоне диффузной организации хроматина из-за своей светопреломляемости. Последнее свойство связано с тем, что ядрышки являются наиболее плотными структурами в клетке. Они обнаруживаются практически во всех ядрах эукариотических клеток за редким исключением. Это говорит об обязательном присутствии этого компонента в клеточном ядре.

В клеточном цикле ядрышко присутствует в течение всей интерфазы, в профазе по мере компактизации хромосом во время митоза оно постепенно исчезает и отсутствует в мета- и анафазе, вновь появляется в середине телофазы, чтобы сохраняться вплоть до следующего митоза, или до гибели клетки.

Долгое время функциональное значение ядрышка было непонятно. Вплоть до 1950-х годов исследователи считали, что вещество ядрышка представляет собой своего рода запас, который используется и исчезает в момент деления ядра.

Еще в 1930-х годах рядом исследователей (МакКлинток, Хейтц, С.Г. Навашин) было показано, что возникновение ядрышек связано топографически с определенными зонами на особых, ядрышкообразующих хромосомах. Эти зоны были названы ядрышковыми организаторами, а сами ядрышки представлялись как структурное выражение хромосомной активности. Позднее, в 1940-х годах, когда было найдено, что ядрышки содержат РНК, стала понятна их «базофилия», сродство к основным (щелочным) красителям вследствие кислой природы РНК. По данным цитохимических и биохимических исследований, основным компонентом ядрышка является белок: на его долю приходится до 70-80% от сухой массы. Такое большое содержание белка и определяет высокую плотность ядрышек. Кроме белка в составе ядрышка обнаружены нуклеиновые кислоты: РНК (5-14%) и ДНК (2-12%).

Уже в 1950-х годах при изучении ультраструктуры ядрышек в их составе были выявлены гранулы, сходные по своим свойствам с цитоплазматическими гранулами рибонуклеопротеидной природы - с рибосомами. Следующим этапом в изучении ядрышка было открытие принципиального факта - «ядрышковый организатор» является вместилищем генов рибосомных РНК.

В ядрышке различают:

фибриллярный центр – слабоокрашенный компонент (ДНК, кодирующая РНК),

фибриллярный компонент, где протекают ранние стадии образования предшественников рРНК; состоит из тонких (5 нм) рибонуклеопотеиновых фибрилл и транскрипционно активных участков ДНК;

гранулярный компонент – содержит зрелые предшественники рибосомных СЕ, имеющих диаметр 15 нм.

Основные функции ядрышка – синтез рРНК (транскрипция и процессинг рРНК) и образование СЕ рибосом.

Транскрипция рРНК происходит в хромосомах 13, 14, 15, 21 и 22. Петли ДНК этих хромосом, содержащие соответствующие гены, формируют ядрышковый организатор, получивший название в связи с тем, что восстановление ядрышка в фазу G1 клеточного цикла начинается с этой структуры.

Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро , но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высоко­специализи­рованные клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки покрытосеменных).

Форма ядра - сферическая, эллипсовидная, реже лопастная, бобовидная и др. Диаметр ядра - обычно от 3 до 10 мкм.

Строение ядра:
1 - наруж­ная мембрана; 2 - внут­ренняя мемб­рана; 3 - поры; 4 - ядрышко; 5 - гетеро­хроматин; 6 - эухро­матин.

Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами (каждая из них имеет типичное строение). Между мембранами - узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры (3), через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная (1) мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя (2) мембрана гладкая. Ядерные мембраны являются частью мембранной системы клетки: выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.

Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.

Ядрышко (4) представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и варьирует от 1 до 7 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают. Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Такие участки называются ядрышковым организатором и содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом. Таким образом, ядрышко представляет собой скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах их формирования.

Хроматин - внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей. Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП). В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин (5) и эухроматин (6). Эухроматин - генетически активные, гетерохроматин - генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин - форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.

Функции ядра: 1) хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, 2) регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков, 3) место образования субъединиц рибосом.

Яндекс.ДиректВсе объявления

Хромосомы

Хромосомы - это цитологические палочковидные структуры, представляющие собой конденсированный хроматин и появляющиеся в клетке во время митоза или мейоза. Хромосомы и хроматин - различные формы пространственной организации дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, соответствующие разным фазам жизненного цикла клетки. Химический состав хромосом такой же, как и хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%).

Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК; длина ДНК одной хромосомы может достигать нескольких сантиметров. Понятно, что молекула такой длины не может располагаться в клетке в вытянутом виде, а подвергается укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию. Можно выделить следующие уровни пространственной укладки ДНК и ДНП: 1) нуклеосомный (накручивание ДНК на белковые глобулы), 2) нуклеомерный, 3) хромомерный, 4) хромонемный, 5) хромосомный.

В процессе преобразования хроматина в хромосомы ДНП образует не только спирали и суперспирали, но еще петли и суперпетли. Поэтому процесс формирования хромосом, который происходит в профазу митоза или профазу 1 мейоза, лучше называть не спирализацией, а конденсацией хромосом.

Хромосомы: 1 - метацентрическая; 2 - субметацентрическая; 3, 4 - акроцентрические. Строение хромосомы: 5 - центромера; 6 - вторичная перетяжка; 7 - спутник; 8 - хроматиды; 9 - теломеры.

Метафазная хромосома (хромосомы изучаются в метафазу митоза) состоит из двух хроматид (8). Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру) (5), которая делит хромосому на плечи. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (6) и спутник (7). Спутник - участок короткого плеча, отделяемый вторичной перетяжкой. Хромосомы, имеющие спутник, называются спутничными (3). Концы хромосом называются теломерами (9). В зависимости от положения центромеры выделяют: а) метацентрические (равноплечие) (1), б) субметацентрические (умеренно неравноплечие) (2), в) акроцентрические (резко неравноплечие) хромосомы (3, 4).

Соматические клетки содержат диплоидный (двойной - 2n) набор хромосом, половые клетки - гаплоидный (одинарный - n). Диплоидный набор аскариды равен 2, дрозофилы - 8, шимпанзе - 48, речного рака - 196. Хромосомы диплоидного набора разбиваются на пары; хромосомы одной пары имеют одинаковое строение, размеры, набор генов и называются гомологичными .

Кариотип - совокупность сведений о числе, размерах и строении метафазных хромосом. Идиограмма - графическое изображение кариотипа. У представителей разных видов кариотипы разные, одного вида - одинаковые. Аутосомы - хромосомы, одинаковые для мужского и женского кариотипов. Половые хромосомы - хромосомы, по которым мужской кариотип отличается от женского.

Хромосомный набор человека (2n = 46, n = 23) содержит 22 пары аутосом и 1 пару половых хромосом. Аутосомы распределены по группам и пронумерованы:

Половые хромосомы не относятся ни к одной из групп и не имеют номера. Половые хромосомы женщины - ХХ, мужчины - ХУ. Х-хромосома - средняя субметацентрическая, У-хромосома - мелкая акроцентрическая.

В области вторичных перетяжек хромосом групп D и G находятся копии генов, несущих информацию о строении рРНК, поэтому хромосомы групп D и G называются ядрышкообразующими .

Функции хромосом: 1) хранение наследственной информации, 2) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.

Лекция №9.
Строение прокариотической клетки. Вирусы

К прокариотам относятся архебактерии, бактерии и синезеленые водоросли. Прокариоты - одноклеточные организмы, у которых отсутствуют структурно оформленное ядро, мембранные органоиды и митоз.







































Назад Вперёд

Внимание! Предварительный просмотр слайдов используется исключительно в ознакомительных целях и может не давать представления о всех возможностях презентации. Если вас заинтересовала данная работа, пожалуйста, загрузите полную версию.

Урок изучения и первичного закрепления новых знаний.

План урока:

I. Организационный момент

II. Актуализация опорных знаний

III. Изучение новой темы

IV. Закрепление изученного материала

V. Домашнее задание

Ход урока

I. Организационный момент. (Вступительное слово учителя).

II. Актуализация опорных знаний.

Т.о. тема нашего урока “Строение и функции ядра”.

Цели и задачи урока:

1. Обобщить и изучить материал о строение и функции ядра как важнейшего компонента эукариотической клетки.

2. Особенности клеток эукариот. Доказывать, что ядро – центр управления жизнедеятельностью клетки. Строение ядерных пор. Содержимое ядра клетки.

3.Активизировать познавательную деятельность с использованием технологии “ключевых слов”: кариоплазма, хроматин, хромосомы, ядрышко (нуклеола). Развивать умения работать с тестами.

4. Анализировать и устанавливать связи и отношения между органоидами клетки, проводить сравнения, развивать способность к аналитическому мышлению.

5. Продолжить развитие познавательного интереса у старшеклассников к изучению строения клетки, как единице строения и функции организмов.

6.Способствовать развитию ценностно-смысловых, общекультурных, учебно-познавательных, информационных компетенции. Компетенций личностного самосовершенствования.

III. Объяснение нового материала.

Вводное слово.

Какие органеллы изображены на слайде №4? (Митохондрии, хлоропласты).

Почему их считают полуавтономными структурами клетки? (Содержат собственную ДНК, рибосомы, могут синтезировать собственные белки).

Где ещё содержится ДНК? (В ядре).

Т.о. процессы жизнедеятельности клетки будут зависеть от ядра. Давайте попробуем это доказать.

Посмотреть фрагмент фильма “Клеточное ядро”. (Слайд № 5).

Ядро обнаружил в клетке английский ботаник Р.Броун в 1831 году.

Сделать вывод. Ядро наиболее важный компонент эукариотической клетки.

Ядро чаще всего расположено в центре клетки, и только у растительных клеток с центральной вакуолью - в пристеночной протоплазме. Оно может быть различной формы:

  • сферическим;
  • яйцевидным;
  • чечевицеобразным;
  • сегментированным (редко);
  • вытянутым в длину;
  • веретеновидным, а также иной формы.

Диаметр ядра варьирует в пределах от 0,5 мкм (у грибов) до 500 мкм (в некоторых яйцеклетках), в большинстве случаев он меньше 5 мкм.

Большинство клеток имеют одно ядро, но есть клетки и организмы, содержащие 2 и более ядер.

Давайте вспомним. (Клетки печени, клетки поперечно – полосатой мышечной ткани). Слайд № 6.

Из организмов: гриб - мукор – несколько сотен, инфузория - туфелька имеет два ядра. Слайд №7.

Клетки, не имеющие ядер: ситовидные трубки флоэмы высших растений и зрелых эритроцитов млекопитающих. (Слайд №8).

Посмотреть фрагмент фильма “Строение ядра” (слайд №9, 58 сек.)

  1. Сформулировать функции ядра.
  2. Рассмотреть строение ядерной мембраны и её функции.
  3. Взаимосвязь ядра и цитоплазмы.
  4. Содержимое ядра.

Ядро в клетке различимо только в интерфазе (интерфазное ядро) - период между ее делениями.

Функции: (слайд № 10)

1. Хранит генетическую информацию, заключенную в ДНК, и передает ее дочерним клеткам в процессе клеточного деления.

2. Контролирует жизнедеятельность клетки. Регулирует процессы обмена веществ, протекающих в клетке.

Рассматриваем рис. “Строение ядра” (слайд 11)

Составляем схему: учащиеся составляют самостоятельно, проверка слайд 12.

Рассмотрим ядерную оболочку (слайд 13)

Ядерная оболочка состоит из наружной ивнутренней мембран. Оболочка пронизана ядерными порами. Делаем вывод, что ядро двухмембранная структура клетки.

Работая с рис. 93. стр. 211. (Учебник И.Н. Пономарёва, О.А. Корнилова, Л.В. Симонова, (слайд 14), разбираем строение и функции ядерной мембраны.

Отделяет ядро от цитоплазмы клетки;

Наружная оболочка переходит в ЭПС и несет рибосомы, может образовывать выпячивания.

Ядерная пластинка (ламина) подстилает внутреннюю мембрану, принимает участие в фиксации хроматина – к ней могут прикрепляться концевые и другие участки хромосом.

Перинуклеарное пространство – пространство между мембранами.

Поры осуществляют избирательный транспорт веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро. Число пор непостоянно и зависит от размеров ядер и их функциональной активности.

Транспорт веществ через поры (слайд 15).

Пассивный транспорт: молекулы сахаров, ионы солей.

Активный и избирательный транспорт: белки, субъединицы рибосом, РНК.

Знакомимся с поровым комплексом, стр. 212. рис.94 (слайды 16,17).

Делаем вывод: функция ядерной оболочки регуляция транспорта веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро.

Содержимое ядра (слайд18,19,20).

Ядерный сок (нуклеоплазма, или кариоплазма, кариолимфа) - это бесструктурная масса, окружающая хроматин (хромосомы) и ядрышки. Похожа на цитозоль (гиалоплазму) цитоплазмы. Содержит различные РНК и белки-ферменты, в отличие от гиалоплазмы содержит большую концентрацию ионов Na, + K + , Cl - ; меньшим содержанием SO 4 2- .

Функции нуклеоплазмы:

  • заполняет пространство между ядерными структурами;
  • участвует в транспорте веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро;
  • регулирует синтез ДНК при репликации, синтез иРНК при транскрипции

Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей (слайд 20,21).

Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП).

Хроматин - форма существования генетического материала в интерфазных клетках. В делящейся клетке нити ДНК спирализуются (конденсация хроматина), образуя хромосомы.

Хромосомы ядра составляют его хромосомный набор - кариотип.

Функции хроматина:

  • Содержит генетический материал - ДНК, состоящую из генов, несущих наследственную информацию;
  • Осуществляет синтез ДНК (при удвоении хромосом в S-период клеточного цикла), иРНК (транскрипция при биосинтезе белка);
  • Регулирует синтез, белков и контролирует жизнедеятельность клетки;
  • Гистоновые белки обеспечивают конденсацию хроматина.

Ядрышко. В ядре одно или несколько ядрышек. У них округлая структура (слайд 22, 23)

Оно содержит: белок - 70-80% (определяет высокую плотность), РНК - 5-14%, ДНК – 2-12%.

Ядрышко - несамостоятельная структура ядра. Оно образуется на участке хромосомы, несущем гены рРНК. Такие участки хромосом называются ядрышковыми организаторами. В образовании ядрышка клетки человека участвуют петли десяти отдельных хромосом, содержащие гены рРНК (ядрышковые организаторы). В ядрышках синтезируется рРНК, которая вместе с поступившим из цитоплазмы белком образует субъединицы рибосом.

Вторичная перетяжка – ядрышковый организатор, содержит гены рРНК, имеется у одной – двух хромосом в геноме.

Завершается сборка рибосом в цитоплазме. Во время деления клетки ядрышко распадается, а в телофазе вновь формируется.

Функции ядрышка:

Синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом (завершается сборка рибосом из субъединиц в цитоплазме после их выхода из ядра);

Подводим итог:

Клеточное ядро - центр управления жизнедеятельностью клетки.

  1. Ядро -> хроматин (ДНП) -> хромосомы -> молекула ДНК -> участок ДНК – ген хранит и передаёт наследственную информацию.
  2. Ядро находится в постоянном и тесном взаимодействии с цитоплазмой, в нём синтезируются молекулы иРНК, которые переносят информацию от ДНК к месту синтеза белка в цитоплазме на рибосомах. Однако само ядро также испытывает влияние цитоплазмы, т. к. синтезируемые в ней ферменты поступают в ядро и необходимы для его нормального функционирования.
  3. Ядро контролирует синтез всех белков в клетке и через них – все физиологические процессы в клетке

Еще в конце прошлого века было доказано, что лишенные ядра фрагменты, отрезанные от амебы или инфузории, через более или менее короткое время погибают.

Для того чтобы выяснить роль ядра, можно удалить его из клетки и наблюдать последствия такой операции. Если с помощью микроиглы удалить ядро у одноклеточного животного - амебы, то клетка продолжает жить и двигаться, но не может расти и через несколько дней погибает. Следовательно, ядро необходимо для метаболических процессов (в первую очередь - для синтеза нуклеиновых кислот и белков), обеспечивающих рост и размножение клеток.

Можно возразить, что к гибели приводит не утрата ядра, а сама операция. Для того чтобы выяснить это, необходимо поставить опыт с контролем, т. е. подвергнуть две группы амеб одной и той же операции, с той разницей, что в одном случае ядро действительно удаляют, а в другом в амебу вводят микроиглу, передвигают ее в клетке подобно тому, как это делается при удалении ядра, и выводят, оставив ядро в клетке; это называется “мнимой” операцией. После такой процедуры амебы оправляются, растут и делятся; это показывает, что гибель амеб первой группы вызывалась не операцией как таковой, а именно удалением ядра.

Ацетабулярия представляет собой одноклеточный организм, гигантскую одноядерную клетку, имеющую сложное строение (слайд 26).

Состоит из ризоида с ядром, стебелька и зонтика (шапочки).

Ампутация ножки (ризоида), которая содержит единственное клеточное ядро растения. Образуется новый ризоид, который, однако, не имеет ядра. Клетка может выжить в благоприятных условиях несколько месяцев, но уже не способна к размножению.

Энуклеированное (лишённое ядра) растение способно восстановить утраченные части: зонтик, ризоид: всё, за исключением ядра. Такие растения погибают через несколько месяцев. Напротив, части этого одноклеточного растения с ядром способны неоднократно восстанавливаться после повреждения.

Выполнить тест (комментировать ответ, слайды 27-37).

1. Какие клетки человека в процессе развития теряют ядро, но в течение длительного времени продолжают выполнять свои функции?

а) нервные клетки

б) клетки внутреннего слоя кожи

в) эритроциты +

г) поперечно-полосатые мышечные волокна

(Клетки эритроцитов. Молодые имеют ядро, зрелые его теряют, продолжают функционировать 120 дней).

2. Главная генетическая информация организма хранится в:

3. Функцией ядрышка является образование:

(В ядрышке синтезируется рРНК, которая вместе с белком, поступающим из цитоплазмы, формирует рибосомы).

4. Белки, входящие в состав хромосом, называются:

(Гистоновые белки обеспечивают конденсацию хроматина).

5. Поры в оболочке ядра:

(Поры образованы белковыми структурами, через них пассивно и избирательно происходит связь ядра и цитоплазмы).

6. Что правильно?

а) в процессе деления клетки ядрышки в ядре исчезают +

б) хромосомы состоят только из ДНК

в) в клетках растений ядро оттесняет вакуоль к стенке

г) белки гистоны устраняют нарушения в ДНК

(Ядрышко - несамостоятельная структура ядра. Оно образуется на участке хромосомы, несущем гены рРНК. Такие участки хромосом называются ядрышковыми организаторами. Перед делением ядрышко исчезает, а затем образуется вновь).

7. Главная функция ядра: (2 ответа)

а) управление внутриклеточным обменом веществ +

б) изоляции ДНК от цитоплазмы

в) хранении генетической информации +

г) объединении хромосом перед спирализацией

(В ядре находится ДНК, которая хранит и передаёт генетическую информацию, через иРНК, на рибосомах происходит синтез белка, осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплазмой)

Выбрать три ответа.

8. Укажите структуры клетки эукариот, в которых локализованы молекулы ДНК.

(Полуавтономные органоиды клетки митохондрии и хлоропласты. Ядро, которое контролирует все процессы жизнедеятельности в клетке).

9. Ядрышки состоят из:

(белок - 70-80% (определяет высокую плотность), РНК - 5-14%, ДНК – 2-12%).

10. Что правильно?

а) ядрышки - это “мастерские” по производству лизосом

б) внешняя мембрана покрыта множеством рибосом +

в) репликацией называют процесс самокопирования ДНК +

г) рибосомная РНК образуется в ядрышках +

Дать ответ на вопрос.

  • Каково строение и функции оболочки ядра?

Элементы ответа.

1) 1. Ограничивает содержимое ядра от цитоплазмы

2) 2. Состоит из наружной и внутренней мембран, сходных по строению с плазматической мембраной. На внешней мембране - рибосомы, переходит в ЭПС.

3) 3. Имеет многочисленные поры, через которые происходит обмен веществами между ядром и цитоплазмой.

Домашнее задание. Параграф 46. Вопросы 2,4 стр. 215.

Основная литература.

  1. И.Н. Пономарёва, О.А. Корнилова, Л.В. Симонова, Москва Издательский центр “Вентана – Граф” 2013г.
  2. В.В. Захаров, С.Г. Мамонтов, И.И.Сонин Общая биология.10 класс. Изд. “Дрофа”, Москва 2007г.
  3. А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В.Пасечник Общая биология 10-11 класс Изд. “Дрофа” 2010г.
  4. Краснодембский Е.Г., 2008."Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы"
  5. Ресурсы Интернета. Единая коллекция образовательных ресурсов. Материал из Википедии - свободной энциклопедии. http://schools.keldysh.ru/sch1964/projects/project3/1.htm .

Ядро клетки - центральный органоид, один из самых важных. Наличие его в клетке является признаком высокой организации организма. Клетка, имеющая оформленное ядро, называется эукариотической. Прокариоты - это организмы, состоящие из клетки, не имеющей оформленного ядра. Если подробно рассмотреть все его составляющие, то можно понять, какую функцию выполняет ядро клетки.

Структура ядра

  1. Ядерная оболочка.
  2. Хроматин.
  3. Ядрышки.
  4. Ядерный матрикс и ядерный сок.

Структура и функции ядра клетки зависят от типа клеток и их предназначения.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка имеет две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Они разделены между собой перинуклеарным пространством. Оболочка имеет поры. Ядерные поры необходимы для того, чтобы различные крупные частицы и молекулы могли перемещаться из цитоплазмы в ядро и обратно.

Ядерные поры образуются в результате слияния внутренней и наружной мембраны. Поры представляют собой округлые отверстия, имеющие комплексы, в которые входят:

  1. Тонкая диафрагма, закрывающая отверстие. Она пронизана цилиндрическими каналами.
  2. Белковые гранулы. Они находятся с двух сторон от диафрагмы.
  3. Центральная белковая гранула. Она связана с периферическими гранулами фибриллами.

Количество пор в ядерной оболочке зависит от того, насколько интенсивно в клетке проходят синтетические процессы.

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Внешняя переходит в шероховатый ЭПР (эндоплазматический ретикулум).

Хроматин

Хроматин - важнейшее вещество, входящее в ядро клетки. Функции его - это хранение генетической информации. Он представлен эухроматином и гетерохроматином. Весь хроматин - это совокупность хромосом.

Эухроматин - это части хромосом, которые активно принимают участие в транскрипции. Такие хромосомы находятся в диффузном состоянии.

Неактивные отделы и целые хромосомы представляют собой конденсированные глыбки. Это и есть гетерохроматин. При изменении состояния клетки гетерохроматин может переходить в эухроматин, и наоборот. Чем больше в ядре гетерохроматина, тем ниже скорость синтеза рибонуклеиновой кислоты (РНК) и тем меньше функциональная активность ядра.

Хромосомы

Хромосомы - это особые образования, которые возникают в ядре только во время деления. Хромосома состоит из двух плеч и центромеры. По форме их делят на:

  • Палочкообразные. Такие хромосомы имеют одно большое плечо, а другое маленькое.
  • Равноплечные. Имеют относительно одинаковые плечи.
  • Разноплечные. Плечи хромосомы зрительно отличаются между собой.
  • С вторичными перетяжками. У такой хромосомы имеется нецентромерная перетяжка, которая отделяет спутничный элемент от основной части.

У каждого вида количество хромосом всегда одинаково, но стоит отметить, что от их количества не зависит уровень организации организма. Так, у человека имеется 46 хромосом, у курицы - 78, у ежа - 96, а у березы - 84. Наибольшее число хромосом имеет папоротник Ophioglossum reticulatum. У него 1260 хромосом на каждую клетку. Наименьшее число хромосом имеет самец-муравей вида Myrmecia pilosula. У него только 1 хромосома.

Именно изучив хромосомы, ученые поняли, каковы функции ядра клетки.

В состав хромосом входят гены.

Ген

Гены - это участки молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), в которых закодированы определенные составы молекул белка. В результате этого у организма проявляется тот или иной признак. Ген передается по наследству. Так, ядро в клетке выполняет функцию передачи генетического материала следующим поколениям клеток.

Ядрышки

Нуклеола - это самая плотная часть, которая входит в ядро клетки. Функции, которые она выполняет, очень важны для всей клетки. Обычно имеет округлую форму. Количество ядрышек варьируется в разных клетках - их может быть два, три либо вооще не быть. Так, в клетках дробящихся яиц нуклеолы нет.

Структура ядрышка:

  1. Гранулярный компонент. Это гранулы, которые находятся на периферии ядрышка. Их размер варьируется от 15 нм до 20 нм. В некоторых клетках ГК может быть равномерно распределен по всему ядрышку.
  2. Фибриллярный компонент (ФК). Это тонкие фибриллы, размером от 3 нм до 5 нм. Фк представляет собой диффузную часть ядрышка.

Фибриллярные центры (ФЦ) - это участки фибрилл, имеющие низкую плотность, которые, в свою очередь, окружены фибриллами с высокой плотностью. Химический состав и строение ФЦ почти такие же, как и у ядрышковых организаторов митотических хромосом. В их состав входят фибриллы толщиной до 10 нм, в которых есть РНК-полимераза I. Это подтверждается тем, что фибриллы окрашиваются солями серебра.

Структурные типы ядрышек

  1. Нуклеолонемный или ретикулярный тип. Характеризуется большим количеством гранул и плотного фибриллярного материала. Данный тип структуры ядрышка характерен для большинства клеток. Его можно наблюдать как в животных клетках, так в растительных.
  2. Компактный тип. Характеризуется небольшой выраженностью нуклеономы, большим количеством фибриллярных центров. Встречается в растительных и животных клетках, в которых активно происходит процесс синтеза белка и РНК. Этот тип ядрышек характерен для клеток, активно размножающихся (клетки культуры ткани, клетки растительных меристем и др.).
  3. Кольцевидный тип. В световой микроскоп данный тип виден как кольцо со светлым центром - фибриллярный центр. Размер таких ядрышек в среднем 1 мкм. Данный тип характерен только для животных клеток (эндотелиоциты, лимфоциты и др.). В клетках с таким типом ядрышек довольно низкий уровень транскрипции.
  4. Остаточный тип. В клетках этого типа ядрышек не происходит синтез РНК. При определенных условиях данный тип может переходить в ретикулярный или компактный, т. е. активироваться. Такие ядрышки характерны для клеток шиповатого слоя кожного эпителия, нормобласта и др.
  5. Сегрегированный тип. В клетках с этим типом ядрышек не происходит синтез рРНК (рибосомной рибонуклеиновой кислоты). Это происходит, если клетка обработана каким-либо антибиотиком или химическим веществом. Слово «сегрегация» в данном случае обозначает «разделение» или «обособление», так как все компоненты ядрышек разделяются, что приводит к его уменьшению.

Почти 60% сухого веса ядрышек приходится на белки. Их количество очень велико и может достигать нескольких сотен.

Главная функция ядрышек - это синтез рРНК. Зародыши рибосом попадают в кариоплазму, затем через поры ядра просачиваются в цитоплазму и на ЭПС.

Ядерный матрикс и ядерный сок

Ядерный матрикс занимает почти все ядро клетки. Функции его специфичны. Он растворяет и равномерно распределяет все нуклеиновые кислоты в состоянии интерфазы.

Ядерный матрикс, или кариоплазма, - это раствор, в состав которого входят углеводы, соли, белки и другие неорганические и органические вещества. В нем содержатся нуклеиновые кислоты: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.

В состоянии деления клетки ядерная оболочка растворяется, образуются хромосомы, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Основные функции ядра в клетке

  1. Информативная функция. Именно в ядре находится вся информация о наследственности организма.
  2. Функция наследования. Благодаря генам, которые расположены в хромосомах, организм может передавать свои признаки из поколения в поколение.
  3. Функция объединения. Все органоиды клетки объединены в одно целое именно в ядре.
  4. Функция регуляции. Все биохимические реакции в клетке, физиологические процессы регулируются и согласуются ядром.

Один из самых важных органоидов - ядро клетки. Функции его важны для нормальной жизнедеятельности всего организма.

ЯДРЫШКО (nucleolus) - составная часть ядра клетки, представляющая собой оптически плотное, сильно преломляющее свет тельце. В современной цитологии (см.) ядрышко признается местом синтеза и накопления всех рибосомных РНК (рРНК), кроме 5S-PHK (см. Рибосомы).

Ядрышко впервые описано в 1838- 1839 годы М. Шлейденом в растительных и Т. Шванном - в животных клетках.

Число ядрышек, их размеры и форма варьируют в зависимости от вида клеток. Наиболее часто встречаются ядрышки сферической формы. Ядрышка способны сливаться друг с другом, поэтому в ядре могут присутствовать либо несколько мелких ядрышек, либо одно крупное, либо несколько ядрышек разной величины. В клетках с низким уровнем синтеза белка ядрышки невелики или не выявляются. Активизация синтеза белков сопряжена с увеличением общего объема ядрышек. Во многих случаях общий объем ядрышек также коррелирует с числом хромосомных наборов клетки (см. Хромосомный набор).

Ядрышко не имеет оболочки и окружено слоем конденсированного хроматина (см.) - так называемого околоядрышкового, или перинуклеолярного, гетерохроматина. С помощью цитохимических методов в ядрышках выявляют РНК и белки, кислые и основные. Белки ядрышка включают ферменты, участвующие в синтезе рибосомных РНК. При окраске препаратов ядрышка, как правило, прокрашиваются основным красителем. В яйцеклетках некоторых червей, моллюсков и членистоногих встречаются сложные ядрышки (амфинуклеолы), состоящие из двух частей, одна из которых окрашивается основным красителем, другая (белковое тельце) - кислым. При прекращении синтеза рРНК в начале митоза (см.) ядрышка исчезают (исключение составляют ядрышко некоторых простейших), а при восстановлении синтеза рРНК в телофазе митоза формируются вновь на участках хромосом (см.), называемых организаторами ядрышка. В клетках человека организаторы ядрышка локализованы в области вторичных перетяжек коротких плеч хромосом 13, 14, 15, 21 и 22. При активном синтезе белка клеткой организаторы ядрышка обычно редуплицируются, и количество их достигает нескольких сотен копий. В ооцитах животных (например, амфибий) такие копии могут отрываться от хромосом и формировать множественные краевые ядрышки яйцеклеток.

Организаторы ядрышка состоят из повторяющихся блоков транскрибируемых последовательностей ДНК, включающих гены 5,8S-PHK, 28S-РНК и 18S-pPHK, разделенные двумя некодирующими рРНК участками. Транскрибируемые последовательности ДНК чередуются с нет-ранскрибируемыми последовательностями (спейсерами). Синтез рРНК, или транскрипция (см.), осуществляется специальным ферментом - РНК-полимеразой I. Первоначально синтезируются гигантские молекулы 45S-PHK; в ходе созревания (процессинга) из этих молекул с помощью специальных ферментов образуются все три вида рРНК; этот процесс протекает в несколько этапов. Избыточные, не входящие в состав рРНК участки 45S-PHK распадаются в ядре, а зрелые рРНК транспортируются в цитоплазму, где молекулы 5,8S-рРНК и 28S-pPHK вместе с синтезированной в ядре вне ядрышка молекулой 5S-pPHK и дополнительными белками формируют большую единицу рибосомы, а молекула 18S-pPHK входит в состав ее малой субъединицы. Согласно современным представлениям рР НК и их предшественники на всех этапах процессинга присутствуют в ядре в виде комплексов с белками - рибонуклеопротеидов. Присоединение белков к молекуле 45 S-РНК происходит по мере ее синтеза, так что к моменту завершения синтеза молекула уже представляет собой рибонуклеопротеид.

Ультраструктура ядрышка отражает последовательные этапы синтеза рРНК на матрицах организаторов ядрышка. На электронограммах в ядрышках различают фибриллярный компонент (нуклеолонему), гранулярный компонент и аморфный матрикс (рис.). Нуклеолонема представляет собой нитчатую структуру толщиной 150- 200 нм; она состоит из гранул диаметром около 15 нм и рыхло расположенных фибрилл толщиной 4-8 нм. На срезах нуклеолонемы видны относительно светлые участки - так назывыаемые фибриллярные центры. Предполагают, что эти центры образованы нетранскрибируемыми областями ДНК организаторов ядрышка, находящимися в комплексе с аргенто-фильными белками. Фибриллярные центры окружены петлями транскрибируемых цепей ДНК с синтезирующимися на них рибонуклеопротеидами 45S-PHK. Видимо, последние и выявляются на электронограммах в виде фибрилл.

Гранулярный компонент ядрышка содержит гранулы рибонуклеопротеидов, представляющие собой различные продукты процессинга рРНК. Среди них иногда удается различить темные гранулы рибонуклеопротеидного предшественника 28S-pPHK (32S-pPHK) и более светлые зерна, содержащие зрелую 28S-pPHK. Аморфный матрикс ядрышка практически не отличается от ядерного сока (см. Ядро клетки).

Таким образом, ядрышко представляет собой динамичную, постоянно обновляющуюся структуру. Это зона ядра клетки, где синтезируются и созревают рРНК и откуда они транспортируются в цитоплазму.

Пути выхода рибонуклеопротеидов из ядрышка в цитоплазму изучены недостаточно. Считают, что они проходят через поросомы ядерной оболочки (см. Ядро клетки) или через участки ее локального разрушения. Связи ядрышка с оболочкой ядра в клетках разных типов осуществляются как в виде непосредственных контактов, так и с помощью каналов, образующихся вследствие инвагинации оболочки ядра. Через подобные связи происходит также обмен веществ между ядрышками и цитоплазмой.

При патологических процессах отмечают разнообразные изменения ядрышек. Так, при малигнизации клеток наблюдается увеличение числа и размеров ядрышек, при выраженных дистрофических процессах в клетке - так называемая сегрегация ядрышек. При сегрегации происходит перераспределение гранулярного и фибриллярного компонентов. При выраженной сегрегации ядрышек нуклеолонема может исчезать, а в гранулярном компоненте образуются темная и светлая зоны - так называемые шапочки, или кэпы. Эти структурные изменения отражают нарушения синтеза, процесса созревания и внутриядрышкового транспорта рРНК.

Библиогр.: Заварзин А. А. и Харазова А. Д. Основы общей цитологии, с. 183, Д., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, М., 1984; Ченцов Ю. С. и Поляков В. Ю, Ультраструктура клеточного ядра, с. 50, М., 1974; В о u t e i 1 1 e М. a. D и-puy-Go in А. М. 3-dimensional analysis of the interphase nucleus, Biol. Cell, v. 45, p. 455, 1982; Busch H. a. Smetana K. The nucleolus, N. Y.- L., 1970; Hadjiolov A. A. The nucleolus and ribosome biogenesis, Wien - N. Y., 1985, bibliogr.