Мембранный потенциал 35 равен. Происхождение потенциала покоя. Соотношение химической и электрической силы

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя?

Что такое "животное электричество"? Откуда в организме берутся "биотоки"? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в "электрическую батарейку"?

На эти вопросы мы сможем ответить, если узнаем, как клетка за счёт перераспределения электрических зарядов создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Как работает нервная система? С чего в ней всё начинается? Откуда в ней берётся электричество для нервных импульсов?

На эти вопросы мы также сможем ответить, если узнаем, как нервная клетка создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Итак, понимание того, как работает нервная система, начинается с того, что надо разобраться, как работает отдельная нервная клетка - нейрон.

А в основе работы нейрона с нервными импульсами лежит перераспределение электрических зарядов на его мембране и изменение величины электрических потенциалов. Но чтобы потенциал изменять, его нужно для начала иметь. Поэтому можно сказать, что нейрон, готовясь к cвоей нервной работе, создаёт на своей мембране электрический потенциал , как возможность для такой работы.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы - это понять, каким образом перемещаются электрические заряды на нервных клетках к как за счёт этого на мембране появляется электрический потенцила. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс появления электрического потенциала у нейронов - формирование потенциала покоя .

Определение

В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он называется мембранный потенциал покоя .

Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина составляет -70 мВ (милливольт).

"Потенциал" - это возможность , он сродни понятию "потенция". Электрический потенциал мембраны - это её возможности по перемещению электрических зарядов, положительных или отрицательных. В роли зарядов выступают заряженные химические частицы - ионы натрия и калия, а также кальция и хлора. Из них только ионы хлора заряжены отрицательно (-), а остальные - положительно (+).

Таким образом, имея электрический потенциал, мембрана может перемещать в клетку или из клетки указанные выше заряженные ионы.

Важно понимать, что в нервной системе электрические заряды создаются не электронами, как в металлических проводах, а ионами - химическими частицами, имеющими электрический заряд. Электрический ток в организме и его клетках - это поток ионов, а не электронов, как в проводах. Обратите также внимание на то, что заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи.

Если говорить уж совсем примитивно просто, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать "плюсики", т.е. положительно заряженные ионы, а внутри - "минусики", т.е. отрицательно заряженные ионы. Можно сказать, что внутри клетка электроотрицательна . И теперь нам всего лишь надо объяснить, как это так получилось. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки - отрицательные "персонажи". ((

Сущность

Сущность потенциала покоя - это преобладание на внутренней стороне мембраны отрицательных электрических зарядов в виде анионов и недостаток положительных электрических зарядов в виде катионов, которые сосредотачиваются на её наружной стороне, а не на внутренней.

Внутри клетки - "отрицательность", а снаружи - "положительность".

Такое положение вещей достигается с помощью трёх явлений: (1) поведения мембраны, (2) поведения положительных ионов калия и натрия и (3) соотношения химической и электрической силы.

1. Поведение мембраны

В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:

1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны : ионные насосы-обменники . Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.

2) Открытые калиевые ионные каналы . Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.

3) Закрытые натриевые ионные каналы . Из-за этого натрий, выведенный из клетки насосми-обменниками, не может вернуться в неё обратно. Натриевые каналы открываются только при особых условиях - и тогда потенциал покоя нарушается и смещается в сторону нуля (это называется деполяризацией мембраны, т.е. уменьшением полярности).

2. Поведение ионов калия и натрия

Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:

1) Через ионные насосы-обменники натрий насильно выводится из клетки, а калий затаскивается в клетку .

2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.

3) Натрий "хочет" войти в клетку, но "не может", т.к. каналы для него закрыты.

3. Соотношение химической и электрической силы

По отношению к ионам калия между химической и электрической силой устанавливается равновесие на уровне - 70 мВ.

1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.

2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).

Формирование потенциала покоя

Попробую рассказать коротко, откуда берётся мембранный потенциал покоя в нервных клетках - нейронах. Ведь, как всем теперь известно, наши клетки только снаружи положительные, а внутри они весьма отрицательные, и в них существует избыток отрицательных частиц - анионов и недостаток положительных частиц - катионов.

И вот тут исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя электроотрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а наоборот - из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов).

И поэтому сущность нашего рассказа будет заключаться не в том, что мы объясним, откуда берутся отрицательные частицы в клетке, а в том, что мы объясним, каким образом в нейронах получается дефицит положительно заряженных ионов - катионов.

Куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это ионы натрия - Na + и калия - K + .

Натрий-калиевый насос

А всё дело заключается в том, что в мембране нервной клетки постоянно работают насосы-обменники , образованные специальными белками, встроенными в мембрану. Что они делают? Они меняют "собственный" натрий клетки на наружный "чужой" калий. Из-за этого в клетке оказывается в конце концов недостаток натрия, который ушёл на обмен. И в то же время клетка переполняется ионами калия, который в неё натащили эти молекулярные насосы.

Чтобы легче было запомнить, образно можно сказать так: "Клетка любит калий! " (Хотя об истинной любви здесь не может идти и речи!) Поэтому она и затаскивает калий в себя, несмотря на то, что его и так полно. Поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. Поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. Вот что делает любовь, пусть даже не настоящая!

Кстати, интересно, что клетка не рождается с потенциалом покоя в готовом виде. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от -10 до -70 mV, т.е. их мембрана становится более электроотрицательной, она поляризуется в процессе дифференцировки. А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках (ММСК) костного мозга человека искусственная деполяризация ингибировала дифференцировку клеток (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Human myoblast fusion requires expression of functional inward rectifier Kir2.1 channels. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Role of an inward rectifier K+ current and of hyperpolarization in human myoblast fusion. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D.L. Membrane potential controls adipogenic and osteogenic differentiation of mesenchymal stem cells. Plos One 2008; 3).

Образно говоря, можно выразиться так:

Создавая потенциал покоя, клетка "заряжается любовью".

Это любовь к двум вещам:

1) любовь клетки к калию,

2) любовь калия к свободе.

Как ни странно, но результат этих двух видов любви - пустота!

Именно она, пустота, создаёт в клетке отрицательный электрический заряд - потенциал покоя. Точнее, отрицательный потенциал создают пустые места, оставшиеся от убежавшего из клетки калия.

Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников таков:

Натрий-калиевый ионный насос-обменник создаёт три потенциала (возможности):

1. Электрический потенциал - возможность затягивать внутрь клетки положительно заряженные частицы (ионы).

2. Ионный натриевый потенциал - возможность затягивать внутрь клетки ионы натрия (и именно натрия, а не какие-нибудь другие).

3. Ионный калиевый потенциал - возможновть выталкивать из клетки ионы калия (и именно калия, а не какие-нибудь другие).

1. Дефицит натрия (Na +) в клетке.

2. Избыток калия (K +) в клетке.

Можно сказать так: ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.

Именно из-за получившегося дефицита натрия в клетку теперь "полезет" этот самый натрий снаружи. Так всегда ведут себя вещества: они стремятся выравнять свою концентрацию во всём объёме раствора.

И в то же время в клетке получился избыток ионов калия по сравнению с наружной средой. Потому что насосы мембраны накачали его в клетку. И он стремится уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, и поэтому стремится выйти из клетки.

Тут ещё важно понять, что ионы натрия и калия как бы "не замечают" друг друга, они реагируют только "на самих себя". Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но "не обращает внимания" на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и "не замечает" натрий. Получается, что для понимания поведения ионов в клетке надо по-отдельности сравнивать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно - концентрацию калия внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это часто делается в учебниках.

По закону выравнивания концентраций, который действует в растворах, натрий "хочет" снаружи войти в клетку. Но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Его заходит немножко и клетка его опять тут же обменивает на наружный калий. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.

А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Так вот он и выходит наружу через особые белковые дырочки в мембране (ионные каналы).

Анализ

От химического - к электрическому

А теперь - самое главное, следите за излагаемой мыслью! Мы должны перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов.

Калий заряжен положительным зарядом, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только себя, но и "плюсики" (положительные заряды). На их месте в клетке остаются "минусы" (отрицательные заряды). Это и есть мембранный потенциал покоя!

Мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных зарядов внутри клетки, образовавшийся за счёт утечки из клетки положительных ионов калия.

Заключение

Рис. Схема формирования потенциала покоя (ПП). Автор благодарит Попову Екатерину Юрьевну за помощь в создании рисунка.

Составные части потенциала покоя

Потенциал покоя - отрицательный со стороны клетки и состоит как бы из двух частей.

1. Первая часть - это примерно -10 милливольт, которые получаются от неравносторонней работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает "плюсиков" с натрием, чем закачивает обратно с калием).

2. Вторая часть - это утекающий всё время из клетки калий, утаскивающий положительные заряды из клетки. Он дает большую часть мембранного потенциала, доводя его до -70 милливольт.

Калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход сравняются) только при уровне электроотрицательности клетки в -90 милливольт. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который тащит с собой свои положительные заряды. И в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне -70 милливольт.

Обратите внимание на то, что для создания потенциала покоя нужны затраты энергии. Эти затраты производятся ионными насосами, которые обменивают "свой" внутренний натрий (ионы Na +) на "чужой" внешний калий (K +). Вспомним, что ионные насосы являются ферментами АТФазами и расщепляют АТФ, получая из неё энергию на указанный обмен ионов разного типа друг на друга.Тут очень важно понять, что с мембраной "работают" сразу 2 потенциала: химический (концентрационный градиент ионов) и электрический (разность электрических потенциалов по разные стороны мембраны). Ионы перемещаются в ту или иную сторону под действием обеих этих сил, на которые и тратится энергия. При этом один из двух потенциалов (химический или электрический) уменьшается, а другой увеличивается. Разумеется, если рассматривать электрический потенциал (разность потенциалов) отдельно, то не будут учитываться "химические" силы, перемещающие ионы. И тогда может сложиться неверное впечатление о том, что энергия на движение ионо берётся как бы ниоткуда. Но это не так. Необходимо рассматривать обе силы: химическую и электрическую. При этом крупные молекулы с отрицательными зарядами, находящиеся внутри клетки играют роль "статистов", т.к. их не перемещают через мембрану ни химические, ни электрические силы. Поэтому эти отрицательные частицы обычно и не рассматривают, хотя они существуют и именно они обеспечивают отрицательную сторону разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. А вот шустрые ионы калия, как раз способны к перемещению, и именно их утечка из клетки под действием химических сил создаёт львиную долю электрического потенциала (разности потенциалов). Ведь именно ионы калия перемещают на наружную сторону мембраны положительные электрические заряды, будучи положительно заряженными частицами.

Так что всё дело в натрий-калиевом мембранном насосе-обменнике и последующем вытекании из клетки "лишнего" калия. За счёт потери положительных зарядов при этом вытекании внутри клетки нарастает электроотрицательность. Она-то и есть "мембранный потенциал покоя". Он измеряется внутри клетки и составляет обычно -70 мВ.

Выводы

Говоря образно, "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками".

Мембранный потенциал покоя образуется за счёт двух процессов:

1. Работа калий-натриевого насоса мембраны.

Работа калий-натриевого насоса, в свою очередь, имеет 2 следствия:

1.1. Непосредственное электрогенное (порождающее электрические явления) действие ионного насоса-обменника. Это создание небольшой электроотрицательности внутри клетки (-10 мВ).

Виноват в этом неравный обмен натрия на калий. Натрия выбрасывается из клетки больше, чем поступает в обмен калия. А вместе с натрием удаляется и больше "плюсиков" (положительных зарядов), чем возвращается вместе с калием. Возникает небольшой дефицит положительных зарядов. Мембрана изнутри заряжается отрицательно (примерно -10 мВ).

1.2. Создание предпосылок для возникновения большой электроотрицательности.

Эти предпосылки - неравная концентрация ионов калия внутри и снаружи клетки. Лишний калий готов выходить из клетки и выносить из неё положительные заряды. Об этом мы скажем сейчас ниже.

2. Утечка ионов калия из клетки.

Из зоны повышенной концентрации внутри клетки ионы калия выходят в зону пониженной концентрации наружу, вынося заодно положительные электрические заряды. Возникает сильный дефицит положительных зарядов внутри клетки. В итоге мембрана дополнительно заряжается изнутри отрицательно (до -70 мВ).

Финал

Калий-натриевый насос создает предпосылки для возникновения потенциала покоя. Это - разность в концентрации ионов между внутренней и наружной средой клетки. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка клетки выравнять концентрацию ионов по калию приводит к потере калия, потере положительных зарядов и порождает электроотрицательность внутри клетки. Эта электроотрицательность составляет большую часть потенциала покоя. Меньшую его часть составляет непосредственная электрогенность ионного насоса, т.е. преобладающие потери натрия при его обмене на калий.

Видео: Мембранный потенциал покоя (Resting membrane potential)

Потенциал покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов.

В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концент-рации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия. Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентра-ционно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ.

Потенциал действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный.

История открытия

В 1902 году Юлиус Бернштейн выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К + , и они накапливаются в цитоплазме. Расчет величины потенциала покоя по уравнению Нернста для калиевого электрода удовлетворительно совпал с измеренным потенциалом между саркоплазмой мышцы и окружающей средой, который составлял около - 70 мВ.

Согласно теории Ю. Бернштейна, при возбуждении клетки её мембрана повреждается, и ионы К + вытекают из клетки по концентрационному градиенту до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, и потенциал возвращается к уровню потенциала покоя. Это утверждение, относящееся скорее к потенциалу действия , было опровергнуто Ходжкином и Хаксли в 1939 году.

Теорию Бернштейна касательно потенциала покоя подтвердил Кеннет Стюарт Коул (Kenneth Stewart Cole), иногда его инициалы ошибочно пишут как K.C. Cole, из-за его прозвища, Кейси («Kacy»). ПП и ПД изображены на известной иллюстрации Коула и Curtis, 1939. Этот рисунок стал эмблемой Membrane Biophysics Group of the Biophysical Society (см. иллюстрацию).

Общие положения

Для того, чтобы на мембране поддерживалась разность потенциалов, необходимо, чтобы была определенная разность концентрации различных ионов внутри и снаружи клетки.

Концентрации ионов в клетке скелетной мышцы и во внеклеточной среде

Потенциал покоя для большинства нейронов составляет величину порядка −60 мВ - −70 мВ. У клеток невозбудимых тканей на мембране также имеется разность потенциалов, разная для клеток разных тканей и организмов.

Формирование потенциала покоя

ПП формируется в два этапа.

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na + на K + в соотношении 3: 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ , обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na +) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K +) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K + . Ионы калия K + покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.

См. также

Примечания

Ссылки

Дудель Й., Рюэгг Й., Шмидт Р. и др. Физиология человека: в 3-х томах. Пер. с англ / под ред Р. Шмидта и Г. Тевса. - 3. - М .: Мир, 2007. - Т. 1. - 323 с илл. с. - 1500 экз. - ISBN 5-03-000575-3

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Потенциал покоя" в других словарях:

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ, электрический потенциал между внутренней и наружной средой клетки, возникающий на ее мембране; у нейронов и мышечных клеток достигает величины 0,05 0,09 В; возникает из за неравномерного распределения и накопления ионов по разные … Энциклопедический словарь

Мембранный потенциал покоя, разность потенциалов, существующая у живых клеток в состоянии физиол. покоя, между их цитоплазмой и внеклеточной жидкостью. У нервных и мышечных клеток П. п. варьирует обычно в диапазоне 60 90 мВ, причём внутр. сторона …

потенциал покоя - напряжение покоя — [Я.Н.Лугинский, М.С.Фези Жилинская, Ю.С.Кабиров. Англо русский словарь по электротехнике и электроэнергетике, Москва, 1999 г.] Тематики электротехника, основные понятия Синонимы напряжение покоя EN rest potentialresting… … Справочник технического переводчика

потенциал покоя - Rest(ing) Potential Потенциал покоя Потенциал, существующий между средой, в которой находится клетка, и ее содержимым … Толковый англо-русский словарь по нанотехнологии. - М.

Потенциал покоя - Потенциал неактивного нейрона. Называется также мембранным потенциалом … Психология ощущений: глоссарий

потенциал покоя - разность потенциала между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью. В нервных клетках п.п. участвует в поддержании готовности клетки к возбуждению. * * * Мембранный биоэлектрический потенциал (около 70мВ) в нервной клетке, находящейся в… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Потенциал покоя - – разность электрических зарядов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии физиологического покоя клетки, регистрируемый до начала действия раздражителя … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

Мембранный потенциал, регистрируемый до начала действия раздражителя … Большой медицинский словарь

- (физиологический) разность потенциалов между содержимым клетки (волокна) и внеклеточной жидкостью; скачок потенциала локализуется на поверхностной мембране, при этом её, внутренняя сторона заряжена электроотрицательно по отношению к… … Большая советская энциклопедия

Быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных, нек рых железистых и растит, клеток; электрич. сигнал, обеспечивающий быструю передачу информации в организме. Подчиняется правилу «всё или ничего»… … Биологический энциклопедический словарь

Книги

• 100 способов изменить жизнь. Часть 1 , Парфентьева Лариса. О книге Сборник вдохновляющих историй о том, как изменить жизнь к лучшему, от человека, сумевшего развернуть свою собственную жизнь на 180 градусов. Эта книга родилась из еженедельной рубрики…

Любая живая клетка покрыта полупроницаемой мембраной, через которую осуществляется пассивное движение и активный избирательный транспорт положительно и отрицательно заряженных ионов. Благодаря этому переносу между наружной и внутренней поверхностью мембраны имеется разность электрических зарядов (потенциалов) – мембранный потенциал. Существует три отличающихся друг от друга проявления мембранного потенциала – мембранный потенциал покоя, местный потенциал , или локальный ответ , и потенциал действия .

Если на клетку не действуют внешние раздражители, то мембранный потенциал долго сохраняется постоянным. Мембранный потенциал такой покоящейся клетки называется мембранным потенциалом покоя. Для наружной поверхности мембраны клетки потенциал покоя всегда положителен, а для внутренней поверхности клеточной мембраны всегда отрицателен. Принято измерять потенциал покоя на внутренней поверхности мембраны, т.к. ионный состав цитоплазмы клетки более стабилен, чем межклеточной жидкости. Величина потенциала покоя относительно постоянна для каждого типа клеток. Для поперечнополосатых мышечных клеток она составляет от –50 до –90 мВ, а для нервных клеток от –50 до –80 мВ.

Причинами возникновения потенциала покоя являются разная концентрация катионов и анионов снаружи и внутри клетки, а также избирательная проницаемость для них клеточной мембраны. Цитоплазма покоящейся нервной и мышечной клетки содержит примерно в 30–50 раз больше катионов калия, в 5–15 раз меньше катионов натрия и в 10–50 раз меньше анионов хлора, чем внеклеточная жидкость.

В состоянии покоя практически все натриевые каналы мембраны клетки закрыты, а большинство калиевых каналов открыто. Всякий раз, когда ионы калия наталкиваются на открытый канал, они проходят через мембрану. Поскольку внутри клетки ионов калия гораздо больше, то осмотическая сила выталкивает их из клетки. Вышедшие катионы калия увеличивают положительный заряд на наружной поверхности клеточной мембраны. В результате выхода ионов калия из клетки должна была бы вскоре уравняться их концентрация внутри и вне клетки. Однако этому препятствует электрическая сила отталкивания положительных ионов калия от положительно заряженной наружной поверхности мембраны.

Чем больше становится величина положительного заряда на наружной поверхности мембраны, тем труднее ионам калия проходить из цитоплазмы через мембрану. Ионы калия будут выходить из клетки до тех пор, пока сила электрического отталкивания не станет равной силе осмотического давления К + . При таком уровне потенциала на мембране вход и выход ионов калия из клетки находятся в равновесии, поэтому электрический заряд на мембране в этот момент называется калиевым равновесным потенциалом . Для нейронов он равен от –80 до –90 мВ.

Поскольку в покоящейся клетке почти все натриевые каналы мембраны закрыты, то ионы Nа + поступают в клетку по концентрационному градиенту в незначительном количестве. Они лишь в очень малой степени возмещают потерю положительного заряда внутренней средой клетки, вызванную выходом ионов калия, но не могут эту потерю существенно компенсировать. Поэтому проникновение в клетку (утечка) ионов натрия приводит лишь к незначительному снижению мембранного потенциала, вследствие чего мембранный потенциал покоя имеет несколько меньшую величину по сравнению с калиевым равновесным потенциалом.

Таким образом, выходящие из клетки катионы калия совместно с избытком катионов натрия во внеклеточной жидкости создают положительный потенциал на наружной поверхности мембраны покоящейся клетки.

В состоянии покоя плазматическая мембрана клетки хорошо проницаема для анионов хлора. Анионы хлора, которых больше во внеклеточной жидкости, диффундируют внутрь клетки и несут с собой отрицательный заряд. Полного уравнивания концентраций ионов хлора снаружи и внутри клетки не происходит, т.к. этому препятствует сила электрического взаимного отталкивания одноименных зарядов. Создается хлорный равновесный потенциал, при котором вход ионов хлора в клетку и их выход из нее находятся в равновесии.

Мембрана клетки практически непроницаема для крупных анионов органических кислот. Поэтому они остаются в цитоплазме и совместно с поступающими анионами хлора обеспечивают отрицательный потенциал на внутренней поверхности мембраны покоящейся нервной клетки.

Важнейшее значение мембранного потенциала покоя состоит в том, что он создает электрическое поле, которое воздействует на макромолекулы мембраны и придает их заряженным группам определенное положение в пространстве. Особенно важно то, что это электрическое поле обусловливает закрытое состояние активационных ворот натриевых каналов и открытое состояние их инактивационных ворот (рис. 61, А). Этим обеспечивается состояние покоя клетки и готовности ее к возбуждению. Даже относительно небольшое уменьшение мембранного потенциала покоя открывает активационные «ворота» натриевых каналов, что выводит клетку из состояния покоя и дает начало возбуждению.

В покое на наружной стороне плазматической мембраны располагается тонкий слой положительных зарядов, а на внутренней стороне – отрицательных. Разность между ними называется мембранным потенциалом покоя. Если считать наружный заряд равным нулю, то разность зарядов между наружной и внутренней поверхностями у большинства нейронов оказывается близкой к -65 мВ, хотя она и может у отдельных клеток варьировать от -40 до -80 мВ.

Возникновение этой разности зарядов обусловлено неодинаковым распределением ионов калия, натрия и хлора внутри клетки и снаружи её, а также большей проницаемостью покоящейся клеточной мембраны лишь для ионов калия.

У возбудимых клеток мембранный потенциал покоя (МПП) способен сильно изменяться и эта способность является основой для возникновения электрических сигналов. Уменьшение мембранного потенциала покоя, например, с -65 до -60 мВ, называется деполяризацией , а увеличение, например, с -65 до -70 мВ, – гиперполяризацией .

Если деполяризация достигнет некоторого критического уровня, например -55 мВ, то проницаемость мембраны для ионов натрия на короткое время становится максимальной, они устремляются в клетку и в связи с этим трансмембранная разность потенциалов стремительно уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Это обстоятельство приводит к закрытию натриевых каналов и стремительному выходу из клетки ионов калия через предназначенные только для них каналы: в результате восстанавливается первоначальная величина мембранного потенциала покоя. Эти быстро происходящие изменения мембранного потенциала покоя называются потенциалом действия. Потенциал действия является приводящимся электрическим сигналом, он быстро распространяется по мембране аксона до самого его окончания, причём нигде не меняет свою амплитуду.

Кроме потенциалов действия в нервной клетке, вследствие изменения её мембранной проницаемости, могут возникать местные или локальные сигналы: рецепторный потенциал и постсинаптический потенциал . Их амплитуда значительно меньше, чем у потенциала действия, кроме того, она существенно уменьшается при распространении сигнала. По этой причине местные потенциалы и не могут распространяться по мембране далеко от места своего возникновения.

Работой натрий-калиевого насоса в клетке создаётся высокая концентрация ионов калия, а в клеточной мембране для этих ионов есть открытые каналы. Выходящие из клетки по концентрационному градиенту ионы калия увеличивают количество положительных зарядов на наружной поверхности мембраны. В клетке много крупномолекулярных органических анионов и потому изнутри мембрана оказывается заряженной отрицательно. Все остальные ионы могут проходить через покоящуюся мембрану в очень небольшом количестве, их каналы, в основном, закрыты. Следовательно, потенциал покоя обязан своим происхождением, главным образом, току ионов калия из клетки .

Электрические сигналы: входной, объединённый, проводящийся и выходной

Нейроны вступают в контакты с определёнными клетками-мишенями, причём цитоплазма контактирующих клеток не соединяется и между ними всегда сохраняется синаптическая щель.

Современный вариант нейронной теории связывает определённые части нервной клетки с характером возникающих в них электрических сигналов. В типичном нейроне есть четыре определяемые морфологически области: дендриты, сома, аксон и пресинаптическое окончание аксона. При возбуждении нейрона в нём последовательно появляется четыре разновидности электрических сигналов: входной, объединённый, проводящийся и выходной (рис. 3.3). Каждый из этих сигналов возникает только в определённой морфологической области.

Входными сигналами являются либо рецепторный , либо постсинаптический потенциал . Рецепторный потенциал образуется в окончаниях чувствительного нейрона, когда на них действует определённый стимул: растяжение, давление, свет, химическое вещество и т.п. Действие стимула вызывает открытие определённых ионных каналов мембраны, а последующий ток ионов через эти каналы изменяет первоначальное значение мембранного потенциала покоя; в большинстве случаев происходит деполяризация. Эта деполяризация и является рецепторным потенциалом, её амплитуда пропорциональна силе действующего стимула.

Рецепторный потенциал может распространяться от места действия стимула вдоль мембраны на относительно небольшое расстояние – амплитуда рецепторного потенциала уменьшается по мере удаления от места действия стимула, а затем деполяризующий сдвиг и вовсе исчезнет.

Вторая разновидность входного сигнала – постсинаптический потенциал . Он образуется на постсинаптической клетке после того, как возбуждённая пресинаптическая клетка отправит для неё нейромедиатор. Добравшись путём диффузии до постсинаптической клетки, медиатор присоединяется к специфическим белкам-рецепторам её мембраны, что вызывает открытие ионных каналов. Возникший в связи с этим ток ионов через постсинаптическую мембрану изменяет первоначальное значение мембранного потенциала покоя – этот сдвиг и является постсинаптическим потенциалом.

В одних синапсах такой сдвиг представляет собой деполяризацию и, если она достигнет критического уровня, то постсинаптический нейрон возбуждается. В других синапсах возникает противоположный по направленности сдвиг: постсинаптическая мембрана гиперполяризуется: величина мембранного потенциала становится больше и уменьшить её до критического уровня деполяризации становится труднее. Такую клетку трудно возбудить, она заторможена. Таким образом, деполяризующий постсинаптический потенциал является возбуждающим , а гиперполяризующий – тормозным . Соответственно этому и сами синапсы подразделяются на возбуждающие (вызывающие деполяризацию) и тормозные (вызывающие гиперполяризацию).

Вне зависимости от того, что происходит на постсинаптической мембране: деполяризация или гиперполяризация, величина постсинаптических потенциалов всегда пропорциональна количеству подействовавших молекул медиатора, но обычно их амплитуда невелика. Так же, как и рецепторный потенциал, они распространяются вдоль мембраны на очень небольшое расстояние, т.е. тоже относятся к местным потенциалам.

Таким образом, входные сигналы представлены двумя разновидностями местных потенциалов, рецепторным и постсинаптическим, а возникают эти потенциалы в строго определённых областях нейрона: либо в чувствительных окончаниях, либо в синапсах. Чувствительные окончания принадлежат сенсорным нейронам, где рецепторный потенциал возникает под действием внешних раздражителей. Для интернейронов, а также для эфферентных нейронов входным сигналом может быть только постсинаптический потенциал.

Объединённый сигнал может возникнуть только в таком участке мембраны, где достаточно много ионных каналов для натрия. В этом отношении идеальным объектом является аксонный холмик – место отхождения аксона от тела клетки, поскольку именно здесь самая высокая во всей мембране плотность каналов для натрия. Такие каналы являются потенциалзависимыми, т.е. открываются лишь тогда, когда исходное значение потенциала покоя достигнет критического уровня. Типичное для среднестатистического нейрона значение потенциала покоя составляет приблизительно -65 мВ, а критический уровень деполяризации соответствует примерно -55 мВ. Стало быть, если удастся деполяризовать мембрану аксонного холмика с -65 мВ до -55 мВ, то там возникнет потенциал действия.

Деполяризовать мембрану способны входные сигналы, т.е. либо постсинаптические потенциалы, либо рецепторные. В случае рецепторных потенциалов местом возникновения объединённого сигнала является ближайший к чувствительным окончаниям перехват Ранвье, где наиболее вероятна деполяризация до критического уровня. Каждый чувствительный нейрон имеет множество окончаний, являющихся ветвями одного отростка. И, если в каждом из этих окончаний при действии стимула возникает очень небольшой по амплитуде рецепторный потенциал и распространяется к перехвату Ранвье с уменьшением амплитуды, то он является лишь малой частью общего деполяризующего сдвига. От каждого чувствительного окончания в одно и то же время перемещаются к ближайшему перехвату Ранвье эти небольшие рецепторные потенциалы, а в области перехвата все они суммируются. Если общая сумма деполяризующего сдвига будет достаточной, то в перехвате возникнет потенциал действия.

Постсинаптические потенциалы, возникающие на дендритах, так же невелики, как и рецепторные потенциалы и так же уменьшаются при распространении от синапса до аксонного холмика, где может возникнуть потенциал действия. Кроме того, на пути распространения постсинаптических потенциалов по телу клетки могут оказаться тормозные гиперполяризующие синапсы и потому возможность деполяризации мембраны аксонного холмика на 10 мВ кажется маловероятной. Тем не менее, этот результат регулярно достигается в результате суммации множества небольших постсинаптических потенциалов, возникающих одновременно в многочисленных синапсах, образованных дендритами нейрона с окончаниями аксонов пресинаптических клеток.

Таким образом, объединённый сигнал возникает, как правило, вследствие суммации одновременно образовавшихся многочисленных местных потенциалов. Такая суммация происходит в том месте, где особенно много потенциалзависимых каналов и поэтому легче достигается критический уровень деполяризации. В случае интеграции постсинаптических потенциалов таким местом является аксонный холмик, а суммация рецепторных потенциалов происходит в ближайшем от чувствительных окончаний перехвате Ранвье (или близко расположенным к ним участком немиелинизированного аксона). Область возникновения объединённого сигнала называется интегративной или триггерной.

Накопление небольших деполяризующих сдвигов молниеносно трансформируется в интегративной зоне в потенциал действия, который является максимальным электрическим потенциалом клетки и возникает по принципу "всё или ничего". Это правило надо понимать так, что деполяризация ниже критического уровня не приносит никакого результата, а при достижении этого уровня всегда, независимо от силы стимулов, обнаруживается максимальный ответ: третьего не дано.

Проведение потенциала действия . Амплитуда входных сигналов пропорциональна силе подействовавшего стимула или количеству выделившегося в синапсе нейромедиатора – такие сигналы называют градуальными . Их длительность определяется длительностью стимула или присутствия медиатора в синаптической щели. Амплитуда и длительность потенциала действия от этих факторов не зависят: оба этих параметра всецело определяются свойствами самой клетки. Стало быть, любая комбинация входных сигналов, любой вариант суммации, при единственном условии деполяризации мембраны до критического значения, вызывает один и тот же стандартный образец потенциала действия в триггерной зоне. Он всегда имеет максимальную для данной клетки амплитуду и примерно одинаковую длительность, сколько бы раз ни повторялись вызывающие его условия.

Возникнув в интегративной зоне, потенциал действия быстро распространяется по мембране аксона. Это происходит благодаря появлению локального электрического тока. Поскольку деполяризованный участок мембраны оказывается иначе заряженным, чем соседствующий с ним, между полярно заряженными участками мембраны возникает электрический ток. Под действием этого локального тока деполяризуется до критического уровня соседний участок, что вызывает появление потенциала действия и в нём. В случае миелинизированного аксона таким соседним участком мембраны является ближайший к триггерной зоне перехват Ранвье, затем следующий, и потенциал действия начинает "перепрыгивать" от одного перехвата к другому со скоростью, достигающей 100 м/с.

Разные нейроны могут многим отличаться друг от друга, но возникающие в них потенциалы действия различить очень трудно, чаще невозможно. Это в высшей степени стереотипный сигнал у самых разных клеток: сенсорных, интернейронов, моторных. Эта стереотипия свидетельствует о том, что сам потенциал действия не содержит никаких сведений о природе породившего его стимула. О силе стимула свидетельствует частота возникающих потенциалов действия, а определением природы стимула занимаются специфические рецепторы и хорошо упорядоченные межнейронные связи.

Таким образом, возникший в триггерной зоне потенциал действия быстро распространяется по ходу аксона к его окончанию. Это передвижение связано с образованием локальных электрических токов, под влиянием которых потенциал действия как бы заново возникает в соседнем участке аксона. Параметры потенциала действия при проведении по аксону нисколько не меняются, что позволяет передавать информацию без искажений. Если аксоны нескольких нейронов оказываются в общем пучке волокон, то по каждому из них возбуждение распространяется изолированно.

Выходной сигнал адресуется другой клетке или одновременно нескольким клеткам и в подавляющем большинстве случаев представляет собой выделение химического посредника – медиатора. В пресинаптических окончаниях аксона заранее запасённый медиатор хранится в синаптических пузырьках, которые накапливаются в специальных участках – активных зонах. Когда потенциал действия добирается до пресинаптического окончания, содержимое синаптических пузырьков путём экзоцитоза опорожняется в синаптическую щель.

Химическими посредниками передачи информации могут служить разные вещества: небольшие молекулы, как, например, ацетилхолин или глутамат, либо достаточно крупные молекулы пептидов – все они специально синтезируются в нейроне для передачи сигнала. Попав в синаптическую щель, медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и присоединяется к её рецепторам. В результате связи рецепторов с медиатором изменяется ионный ток через каналы постсинаптической мембраны, а это приводит к изменению значения потенциала покоя постсинаптической клетки, т.е. в ней возникает входной сигнал – в данном случае постсинаптический потенциал.

Таким образом, почти в каждом нейроне, независимо от его величины, формы и занимаемой в цепи нейронов позиции, можно обнаружить четыре функциональные области: локальную рецептивную зону, интегративную, зону проведения сигнала и выходную или секреторную зону (рис. 3.3).