Тема 3

Геоботаника

ФИТОЦЕНОЗ

Фитоценоз и его особенности

Фитоценология

Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).

В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительности различных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).

Фитоценология - не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.

Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).

Фитоценология - сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J. Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).

Фитоценоз и его особенности

Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду (слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой - с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.

Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.

Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.

Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.

Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой - с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.

В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.

Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).

Состав фитоценозов

Говоря о составе фитоценозов, имеют в виду прежде всего флористический (видовой) состав, а также состав жизненных форм, экологических групп растений и ряд других признаков.

Разные фитоценозы в большей или меньшей степени отличаются друг от друга по своему составу.

Флористический состав. В конкретном фитоценозе, как правило, можно насчитать десятки видов растений. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко и занимают небольшие площади. Число видов сосудистых растений, образующих фитоценоз, может варьировать от 1-3 до 500-1000 и более.

Видовое богатство растений в фитоценозе тесно связано с климатическими и почвенными условиями. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов входит в состав фитоценоза. Особенно много видов в тропических дождевых лесах, развивающихся в очень теплом и влажном климате. Сравнительно много видов в фитоценозах луговой степи и пойменных лугов, где почвы богаты питательными веществами. В крайних, особенно неблагоприятных условиях видовое богатство наименьшее (слайд 7). Очень мало видов входит, например, в состав фитоценозов, развивающихся на солончаках. Здесь для растений крайне неблагоприятен избыток солей в почве. В таких условиях могут существовать лишь немногие виды растений.

Состав жизненных форм. (слайды 8-10) Растения, образующие фитоценоз, как правило, принадлежат к разным жизненным формам Особенно велико разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах, где встречаются деревья, кустарники, кустарнички (низкорослые кустарники), травянистые растения, мхи, лишайники и т.д. Каждая из перечисленных более крупных жизненных форм в свою очередь подразделяется на более мелкие (например, кустарнички - на вечнозеленые и листопадные и т.д.).

Значительное разнообразие жизненных форм наблюдается и в травяных фитоценозах (луговых, степных и т.д.). Отдельные виды растений сильно различаются в отношении формы роста, способов размножения и перезимовывания и т.д.

Экологические группы растений. (слайды 11-15). В состав фитоценоза нередко входят растения, относящиеся к разным экологическим группам по требовательности к свету, влаге, питательным веществам в почве и др. Например, в одном и том же лесном фитоценозе совместно существуют светолюбивые деревья, образующие верхний ярус леса, и сравнительно теневыносливые лесные травы. В заболоченном лесу из черной ольхи на повышениях у стволов деревьев распространены растения-мезофиты, а в обводненных понижениях - растения-гигрофиты. Разнообразие экологических групп лучше выражено в тех случаях, когда в пределах фитоценоза чередуются участки, различающиеся по условиям среды (например, микроповышения и микропонижения).

Виды-доминанты Разные виды растений различаются по своему участию в сложении фитоценоза. Некоторые из них представлены очень многими экземплярами. Такие виды называют доминирующими или доминантами. Так, кислица часто является доминантом травяно-кустарничкового покрова в ельниках и сосняках. Помимо доминантов есть другие виды, которые встречаются в фитоценозе с меньшей степенью обилия, причем у разных видов она различна. Степень обилия вида чаще всего оценивают по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость).

Разные фитоценозы существенно различаются между собой по числу видов-доминантов. В некоторых сообществах доминирует только какой-либо один вид (например, тростник на болотах). Такие фитоценозы называют монодоминантными. Фитоценозы, где доминирующих видов несколько, называют полидоминантными (многие типы пойменных лугов).

Монодоминантные фитоценозы, как правило, развиваются в менее благоприятных климатических и почвенных условиях, полидоминантные - в более благоприятных. В некоторых фитоценозах вообще невозможно выделить доминирующие виды (например, во влажных тропических лесах).

Виды-эдификаторы. В фитоценозах различают также виды эдификаторы. Так называют растения, которые не только встречаются в большом числе экземпляров, но и оказывают сильное воздействие на окружающую среду, определяют условия жизни других растений. Примером вида-эдификатора может быть ель в еловом лесу. Под пологом ели создается очень своеобразная среда, которая резко отличается от условий на открытом месте (сильное затенение, высокая влажность и т.д.). Ель относится к числу сильных эдификаторов, ее преобразующее воздействие на среду очень велико.

Состав фитоценотипов. Фитоценотипом называют группу видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни». Наиболее распространена классификация фитоценотипов, предложенная Л.Г. Раменским. (слайды 16-17) Он различал три фитоценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты - конкурентно мощные растения, занимающие прочные, устойчивые позиции в фитоценозе (ель в еловом лесу, ковыль в степи). Патиенты - выносливые растения. Они хотя и не обладают конкурентной силой, но постоянно присутствуют в фитоценозе благодаря тому, что хорошо переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу). Эксплеренты Являются слабыми конкурентами. Они легко захватывают любую лишенную растений территорию, но удерживают ее недолго, а затем «перекочевывают» на новый свободный участок (мать-и-мачеха). В состав фитоценоза входят виды растений, относящиеся к разным фитоценотипам. Например, в лесных фитоценозах многие растения являются виолентами и патиентами, а эксплерентов очень мало (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих кострищах).

Ценотические популяции видов. Каждый вид представлен в фитоценозе, как правило, многими особями (слайд 18). Они различны по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые особи, которые не цветут, 5) взрослые особи, образующие цветки, 6) старческие особи, находящиеся в стадии угасания. Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково будущее этого вида (сохранится ли он в прежнем количестве, станет ли более обильным или, напротив, исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, это означает, что вид может скоро исчезнуть из фитоценоза. В познание ценотических популяций растений особенно большой вклад внес Т.А. Работнов (слайд 19).

Постоянство видового состава. На всей территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений довольно однороден. На разных участках в пределах фитоценоза встречаются одни и те же доминирующие виды и, кроме того, ряд других видов, не являющихся доминантами. Лишь некоторые более редкие виды присутствуют не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав растений в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом растений и в этом отношении отличается от других фитоценозов.

Структура фитоценозов

Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях)

К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова (слайд 20). Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.

Ярусность. В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты - от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.

Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярус деревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров (слайд 21). Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).

Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.

Различают ярусность надземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве). Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах) (слайд 22).

В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев). В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.

Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).

Мозаичность. Характерная особенность фитоценозов - неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон - лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели - другие (кислица) и т.д.

Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.

Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.

В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы - микрофитоценозы. Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза - елово-кисличный и елово-зеленомоховой.

Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование - биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы (этот термин предложил Н.В. Дылис). В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.). Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.

Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин - неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях - менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).

Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни крадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м. Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления.

Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).

Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.

Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.

В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.

Основные свойства фитоценозов

В данном разделе рассматриваются только естественные фитоценозы и при этом коренные, или климаксовые.

Устойчивость во времени. Одно из главнейших свойств естественных фитоценозов - способность самостоятельно поддерживать свое существование без всякого вмешательства человека. В лесах это происходило в прошлом благодаря тому, что после гибели одних деревьев на их месте вырастали другие и лес как фитоценоз сохранялся на протяжении многих столетий.

Самостоятельно, без помощи человека поддерживали свое существование в прошлом на протяжении длительного времени не только лесные, но и другие природные фитоценозы - степные, тундровые, болотные и т.д. Способность к восстановлению свойственна всем естественным растительным сообществам.

В современную эпоху далеко не все естественные фитоценозы сохранили способность самостоятельно поддерживать свое существование. Это объясняется тем, что в результате интенсивного воздействия человека на естественный растительный покров и окружающую среду резко изменились в неблагоприятную сторону условия существования растений.

В противоположность естественным фитоценозам сообщества культурных растений, созданные человеком, совершенно не обладают способностью к восстановлению.

Способность к восстановлению после нарушений. Если естественный фитоценоз подвергся какому-либо нарушению, он способен вновь вернуться к исходному состоянию, но при условии, что нарушение не слишком велико и оно больше не повторится. Так, в пригородных лесах, где бывает много отдыхающих, заметно изменяется травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярус, страдают деревья и кустарники (слайд 23-24). Но если воздействие человека полностью прекратится, то лес может вернуться к исходному состоянию. Конечно, восстановление происходит не сразу, а на протяжении более или менее длительного периода (не менее 10-15 лет). Точно так же восстанавливаются луговые, степные и пустынные фитоценозы, нарушенные чрезмерным выпасом скота (слайд 25-26). Но и в этом случае для полного восстановления растительности необходимо прекращение всякого воздействия на довольно продолжительное время.

Способность к восстановлению после уничтожения. Если естественный фитоценоз на каком-либо участке уничтожен, он может через определенное время вновь восстановиться. Так, после сплошной вырубки елового леса обычно восстанавливается лес прежнего состава, но такое восстановление, как правило, происходит через промежуточную стадию березняка. Для восстановления ельника необходимо, чтобы на вырубленную площадь в достаточном количестве попадали еловые семена с соседних участков леса.

На месте распаханной степи может впоследствии вновь восстановиться первоначальная степная растительность, но восстановление возможно лишь в том случае, если поблизости есть целинная степь, являющаяся источником поступления семян степных растений.

Смена фитоценозов при изменении условий среды. Природные фитоценозы обладают способностью реагировать на изменение условий местообитания (прежде всего почвенных). Изменения такого рода бывают разнообразными: уменьшение влажности почвы какого-либо участка вследствие осушения, увеличение влажности на территории, примыкающей к вновь созданному водохранилищу, и т.д. При изменении условий местообитания происходит коренная перестройка фитоценоза, меняются доминанты и видовой состав растений. В конечном счете один фитоценоз сменяется другим.

Каждый фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды, и если условия изменяются, то формируется новый фитоценоз (слайд 27).

Изменчивость фитоценозов во времени

Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную и возрастную.

Суточная изменчивость - это изменения фитоценоза в течение суток.- Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.

Сезонная изменчивость - это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.

Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).

Разногодичная изменчивость, или флуктуации, - это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие - мало).

Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком - менее влаголюбивые (например, клевер луговой).

Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степях. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли и степь летом напоминает седое море, которое колышется от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.

Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.

При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д.

Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.

Возрасная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, ще деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.). На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза - подлеске, травяно-кустарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров (слайд 28). Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе.

По мере увеличения возраста деревьев они становятся крупнее, число их на единице площади уменьшается и т.д.

Возрастные изменения лесных фитоценозов обычно носят циклический характер. Достигнув старого возраста, древесный ярус распадается, отмирает. Образуется открытое пространство, на котором вновь начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своем развитии различные возрастные стадии.

Влияние окружающей среды на фитоценозы

Климатические и почвенные условия какой-либо территории в значительной мере определяют характер фитоценозов, которые здесь развиваются (видовой состав растений, состав доминантов и т.д.). Это особенно хорошо проявляется в ходе первичных сукцессий, заключительной стадией которых являются коренные (климаксовые) фитоценозы, в наибольшей мере соответствующие климатическим и почвенным условиям территории. Таким образом, среда определяет направление первичных сукцессии и их заключительную стадию, т.е. в конечном счете, влияет на формирование фитоценозов.

Сформировавшиеся фитоценозы также испытывают на себе влияние окружающей среды, и оно очень разнообразно. Рассмотрим его на примере лесных фитоценозов. Для леса особенно опасно воздействие пожаров и ураганов. Существенное влияние оказывает также налипание больших масс снега на деревья, что приводит к их поломке и вывалу.

Пожары представляют собой естественный, природный фактор, который воздействовал на лесные фитоценозы на протяжении многих тысячелетий. Причиной пожаров были удары молнии. Огню подвержены преимущественно хвойные леса. Верховой пожар, когда в массе горят хвойные деревья, уничтожает все ярусы леса. Низовой пожар, во время которого горит только опавшая сухая хвоя на почве, вызывает существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза и в видовом составе хвойных деревьев, образующих лес. Сосна, стволы которой покрыты толстой корой, мало чувствительна к огню. Поэтому низовой пожар не причиняет ей особого вреда. Стволы ели покрыты тонкой корой, которая плохо защищает от огня. Ель сильно страдает от низовых пожаров, и большинство деревьев погибает.

Воздействие ураганов в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, образованных хвойными деревьями. При этом одни деревья оказываются поваленными, а другие - сломанными (слайд 4-6). Ураган может причинить серьезный урон хвойному лесу на значительной площади. От урагана страдают не только хвойные, но и лиственные леса.

Налипание больших масс снега на деревья также оказывает существенное влияние на лесные фитоценозы (слайд 7-8). Хвойные деревья либо ломаются, либо оказываются поваленными целиком. Ель обычно страдает больше, чем сосна, так как на ее густую крону налипает особенно много снега.

Влияние животного мира на фитоценозы

На фитоценозы оказывают существенное влияние разнообразные представители фауны - как позвоночные животные (млекопитающие, птицы) так и беспозвоночные (насекомые, черви и др.). Это влияние проявляется в очень различных формах, и масштабы его могут быть весьма значительными.

Влияние беспозвоночных животных особенно велико в лесных фитоценозах, Некоторые листогрызущие насекомые, если они появляются в большом количестве, сильно вредят лесу. Например, гусеницы бабочки сибирского шелкопряда в годы массового размножения способны уничтожить хвойные леса на огромной площади. Особенно страдают от сибирского шелкопряда темнохвойные леса (кедровые, пихтовые, еловые).

Большой вред лиственным лесам причиняют появляющиеся в массе гусеницы непарного шелкопряда и дубовой листовертки, объедающие листву на деревьях.

От насекомых страдает не только хвоя и листва деревьев, но и их плоды. Так, личинки некоторых насекомых (желудевой плодожорки, желудевого долгоносика) вызывают массовую гибель желудей дуба, поражая их в ранней стадии развития, когда они еще находятся на деревьях.

Заметное положительное влияние оказывают муравьи, в особенности на лесные фитоценозы. Они уничтожают большое количество насекомых-вредителей, распространяют семена некоторых травянистых растений (копытень, различные виды фиалок и др.) (слайды 9-10).

Существуют и другие формы влияния насекомых на фитоценозы. Некоторые виды деятельности насекомых имеют широкие масштабы и вызывают существенные изменения фитоценозов вплоть до смены одних фитоценозов другими (слайды 11-12).

Из числа беспозвоночных животных очень большое, причем положительное, влияние оказывают дождевые черви, численность которых в почве может быть чрезвычайно высокой (многие десятки на 1 м) (слайд 13). Черви перерабатывают мертвые растительные остатки, обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру, рыхлят и проветривают почвенный слой и т.д. Особенно много дождевых червей в почвах широколиственных лесов (до 500 на 1 м) и северных или луговых степей (свыше 100).

Воздействие на фитоценозы млекопитающих также достаточно велико и проявляется в различных формах. Степные фитоценозы, например, на протяжении многих тысячелетий подвергались воздействию диких травоядных копытных животных, которые систематически уничтожали некоторую часть растительной массы. Этот вид воздействия животных, если их численность не слишком велика, является необходимым условием нормального развития степных фитоценозов. Степь, находящаяся сейчас в условиях абсолютной заповедности, постепенно перерождается, теряет свои характерные особенности (резко уменьшается роль ковылей, сильно разрастаются некоторые растения, чуждые степям) (слайды 14-15).

Очень существенно влияние млекопитающих на лесные фитоценозы. Более крупные животные (лось, олень), питающиеся надземными органами растений, причиняют лесным фитоценозам известный вред. Эти животные уничтожают подрост, объедают листву кустарников и т.д. Вредят лесным фитоценозам также и мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны), которые уничтожают иногда огромное количество плодов и семян деревьев, опавших на землю (в особенности желудей дуба). Благодаря этому сильно затрудняется семенное размножение древесных пород.

Существенное влияние на фитоценозы оказывает роющая деятельность некоторых мелких млекопитающих (кроты, мыши, полевки и др.) (слайд 16). Эти животные способствуют проникновению в почвенный слой воздуха и атмосферных осадков, что благоприятно для растений. Но в то же время они могут сильно повреждать сами растения, т.е. действуют как отрицательный фактор.

Влияние роющих животных на фитоценозы разнообразно. В местах их массового скопления растительный покров более или менее изреживается. На лугах деятельность кротов приводит к пятнистости растительного покрова, так как на поверхности луга постоянно появляются выбросы свежей земли, на которых поселяются растения. Благодаря этим выбросам растительный покров лугов становится мозаичным.

Иногда же деятельность землероев приводит к катастрофическим последствиям. Так, в степях Монголии полевки в годы их массового размножения так сильно перекапывают почву, что это вызывает отмирание характерных для степи дерновинных злаков (ковылей, типчака).

Наибольшее влияние на растительный покров землерои оказывают в южных степях и полупустыне.

Млекопитающие играют важную роль в распространении семян и плодов растений. Некоторые мелкие млекопитающие, например белка, делают запасы семян и плодов, но в процессе переноски в свои кладовые часть их теряют, что способствует расселению растений.

Роль птиц в жизни фитоценозов также значительна. Некоторые птицы питаются растительной пищей (почки деревьев, их нераспустившиеся сережки, сочные плоды и т.д.). Уничтожение почек и сережек в известной мере вредит растениям. Однако поедание сочных плодов (бузина, крушина, рябина и т.д.) способствует распространению семян и приносит определенную пользу. Некоторые птицы, как и мелкие млекопитающие, играют роль разносчиков семян деревьев (например, сойка распространяет желуди дуба, кедровка - кедровые орешки и т.д.). Однако, поедая большое количество сухих плодов и семян (желудей дуба, кедровых орешков и др.), птицы в определенной мере затрудняют семенное размножение деревьев.

Приведенные примеры показывают, что значение фауны в жизни фитоценозов достаточно велико, а формы влияния весьма разнообразны. Представители животного мира играют по отношению к фитоценозам как положительную, так и отрицательную роль.

Влияние человека на фитоценозы

В современную эпоху природные фитоценозы испытывают сильное влияние со стороны человека. Его масштабы и интенсивность непрерывно возрастают. Деятельность человека в наши дни является одним из самых существенных факторов воздействия на растительный покров. Формы антропического (антропогенного) влияния разнообразны: загрязнение атмосферы вредными выбросами, рекреация (использование территории для массового отдыха населения), вырубка лесов, выпас скота, сенокошение, осушение или подтопление территории, применение минеральных удобрений, гербицидов и т.д. Каждый из этих видов воздействия вызывает те или иные изменения в растительном покрове.

Загрязнение атмосферы в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, прежде всего на хвойных лесах. Наиболее распространенным загрязнителем атмосферы является сернистый газ (диоксид серы). Это вещество оказывает отрицательное воздействие на растения даже в очень малых концентрациях (порядка миллионной доли).

Вследствие деятельности человека сернистый газ попадает в атмосферу Земли в огромных количествах. Его выбрасывают трубы многих заводов и фабрик, тепловых электростанций, различного рода котельных и т.д. Воздействие сернистого газа приводит к сильному угнетению деревьев, особенно хвойных, а нередко и к их отмиранию. В результате этого более ценные хвойные леса сменяются менее ценными мелколиственными (березняки и др.). Происходят изменения не только в древостое, но и в других ярусах леса (исчезает подрост древесных пород, многие виды лесных трав, кустарничков, мхов и лишайников). Чем больше концентрация в воздухе сернистого газа, тем быстрее деградируют лесные фитоценозы (слайд 17). Сернистый газ не только отравляет растения, но и резко ухудшает свойства почвы, сильно подкисляя ее (выпадают «кислотные дожди»).

Опасными загрязнителями атмосферы помимо сернистого газа служат также оксиды азота, аммиак, фенолы, магнезитовая пыль, сажа и т.д.

Влияние рекреации на фитоценозы очень существенно и также отрицательно (слайд 18-19). Пребывание большой массы людей на какой-либо территории вызывает сильное уплотнение почвы. Под влиянием уплотнения почвенный слой, особенно в самой верхней его части, сильно обедняется кислородом. Вследствие этого резко ухудшаются условия существования корней, что приводит к угнетению растений, а иногда и к их гибели. Кроме того, растения страдают от механических повреждений при вытаптывании (обламывание надземных побегов, повреждение почек на неглубоко залегающих в почве корневищах и т.д.). Одно из последствий рекреации - резкое сокращение численности, а иногда и полное исчезновение некоторых красиво цветущих растений, которые в большом количестве собирают для букетов.

Влияние рекреации сильно сказывается на лесных фитоценозах. Вследствие уплотнения почвы начинают усыхать деревья, от вытаптывания в сильной степени страдают растения нижних ярусов леса. Разные лесные растения неодинаково чувствительны к вытаптыванию (слайд 20). Особенно сильно повреждаются лишайники, развивающиеся на почве, в несколько меньшей степени - мелкие лес травы. Наиболее стойки кустарнички и зеленые лесные мхи.

Интенсивное и продолжительное использование леса как места отдыха большой массы людей приводит к деградации лесных фитоценозов ценозов, к смене многовидовых сложных растительных сообществ маловидовыми, простыми. Так, дубрава с различными видами деревьев, с хорошо развитым подлеском и богатым травяным покровом под влиянием интенсивной рекреации сильно деградации (слайд 21). Она превращается в редкий лес из усыхающих дубов и травяным покровом, в котором господствуют растения, не свойственные лесу, но хорошо переносящие вытаптывание (Мятлик однолетний, Горец птичий, Подорожник большой и др.) (слайды 22-24).

Вырубка лесов представляет собой одну из наиболее сильных форм воздействия человека на природные фитоценозы. В результате этого происходит смена лесного фитоценоза травяным, а за вновь восстанавливается лес. Но он нередко совершенно иной, тот, который был до вырубки (например, на месте ельника образуется березняк).

Лучше восстанавливается после вырубки лиственный, например дубовый (если он не очень старый). В этом случае образуется поросль от пней деревьев и смены одного лесного фитоценоза другим не происходит. Стадия открытого безлесного пространства с травяным покровом очень непродолжительна.

Выпас скота также представляет собой одну из распространенных форм антропогенного воздействия. Если выпас умеренный, соответствующий установленным нормам, то он не причиняет серьезного вреда фитоценозам. Существуют определенные нормы выпаса домашних животных. Они не одинаковы для разных видов животных и разных типов фитоценозов. Чрезмерный выпас приводит к отрицательным последствиям. Растения, более ценные в кормовом отношении, исчезают, а их место занимают менее ценные либо вовсе не поедаемые скотом (слайд 25).

Конституционная структура фитоценозов

Понятие конституционной структуры фитоценоза, предложенное Т.A. Работновым (1965), отражает его состав в широком смысле, включая видовой, популяционный, эколого-биологический состав, состав фитоценотипов и ценогенетических групп и т.д. Ниже рассматриваются вкратце основные черты конституционной структуры фитоценозов.

Видовой состав фитоценозов

Каждый фитоценоз характеризуется особым, свойственным ему видовым составом. Сложность или простота его определяется показателем видовой (флористической) насыщенности, под которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади фитоценоза. Зависимость величины данного показателя от площади учета определяется кривой регрессии, которая вначале идет резко вверх, а затем становится более пологой (рис. 12). Характер такой кривой свидетельствует о том, что для выявления видового состава фитоценоза площадь учета не должна быть меньше определенного порогового значения (S), которое очень сильно зависит от размеров образующих ценоз растений. Поэтому при установлении видового состава сообществ разных типов используются пробные площади (площади учета) неодинаковых размеров, например лесные фитоценозы описываются обычно на пробной площади 0,25 га, травяные - 100 кв.м, моховые и лишайниковые - 1 кв. м.

По значению показателя видовой насыщенности фитоценозы можно разделить на три группы: a) флористически простые, состоящие из небольшого числа видов (до одного - двух десятков), б) флористически сложные, включающие многие десятки видов, в) фитоценозы, занимающие по видовой насыщенности промежуточное положение. Однако при определении и видовой насыщенности обычно учитываются лишь высшие растения и макрофитные лишайники. Ecли учесть, что в состав фитоценозов входят также виды водорослей, грибов, бактерий, численность которых обычно в несколько раз превышает число высших растений, то нужно признать, что в природе, по-видимому, не существует флористически простых фитоценозов, о чем свидетельствует приводимая ниже таблица 3.

На видовое разнообразие фитоценозов влияет ряд факторов. Определенную роль в этом плане играют общие физико-географические и исторические условия, от которых зависит видовое богатство флоры каждого конкретного района. А чем богаче флора района, тем больше будет видов-претендентов, способных поселиться в каждом конкретном фитоценозе. Так, например, видовая насыщенность фитоценозов влажных тропических лесов, формирующихся в условиях исключительно богатой тропической флоры, оценивается сотнями видов высших растений, а видовая насыщенность сибирских таежных лесов, формирующихся на фоне бедной бореальной флоры, варьирует, как правило, в пределах 15-30 видов.

Таблица 3

Полный видовой состав фитоценозов опустыненных степей Казахстана (Работнов, 1978)

Номера фитоценозов
Группы растений	Число	%	Число	%	Число	%	Число	%
Цветковые		12,5		10,5		10,5		12,0
Мхи		0,8				0,5
Лишайники		4,6		6,0		9,0		7,0
Водоросли		9,9		17,0		11,5		4,5
Микроскопические грибы		32,3		34,5		34,0		39,0
Бактерии и актиномицеты		39,9		32,0		34,5		38,0
Всего

Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы. Например, в ненарушенных фитоценозах луговых степей европейской части России, связанных с умеренно увлажненными плодородными черноземными почвами, насчитывалось (Алехин, 1935) на 100 кв. м. до 120 и более видов высших растений, тогда как в этих же районах по берегам водоемов с неблагоприятными сильно переувлажненными почвами или на солончаках формируются фитоценозы из 5-10 видов высших растений.

Таким образом, неблагоприятные факторы экотопа исключают возможность произрастания в нем многих видов и создают так называемую экотопическую замкнутость фитоценоза, обусловливающую в данном случае простоту его состава. Поэтому М.В. Марков (1962) вполне справедливо рассматривал видовую насыщенность фитоценоза как показатель экологической емкости местообитания.

Кроме экотопических факторов на видовое разнообразие фитоценозов оказывают влияние также ценотические условия, что проявляется, во-первых, в конкурентном исключении одних видов растений другими и, во-вторых, в образовании в сообществах специфической внутренней среды, препятствующей внедрению в них видов, приспособленных к данной среде. Так, например, на месте уничтоженных темнохвойных лесов таежной зоны Западной Сибирской равнины формируются производные березовые леса, которых со временем береза вытесняется темнохвойными древесными породами. Вместе с ней исчезают из нижних ярусов и в дальнейшем отсутствуют некоторые ее спутники, не выносящие создаваемого в темнохвойных лесах значительного затенения обильного хвойного опада, повышенной кислотности почвы. Данное явление, названное А.К. Куркиным (1976) ценотической замкнутостью фитоценозов, широко распространено в пpироде. При этом экотопический и ценотический аспекты замкнутости взаимосвязаны друг с другом и совместно определяют общую экологическую замкнутость фитоценоза и ограничивают емкость его местообитания.

На видовое разнообразие фитоценозов могут оказывать влияние также животные и человек. Так, продолжительный интенсивный выпас домашних животных приводит к значительному упрощению видового состава исходно флористически богатых луговых и степных фитоценозов. Человек иногда сознательно уничтожает в фитоценозах нежелательные для него растения и тем самым упрощает их видовой состав. Например, так поступают при очистке от сорняков агрофитоценозов. В других случаях, напротив, человек вводит в состав естественных фитоценозов новые полезные для него растения, усложняя видовой состав. Так поступают при улучшении состава естественных пастбищ путем подсева ценных кормовых трав. Чаще же всего человек сознательно или бессознательно влияет на местообитание, изменяя его и тем самым вызывает изменение видового состава фитоценозов: удобряя луга, осушая болота, орошая естественные фитоценозы степей и пустынь.

Кроме того, видовое разнообразие фитоценоза может зависеть от режима поступления зачатков растений на его территорию извне, что в первую очередь определяется ландшафтным положением фитоценоза. Чем разнообразнее и в большем количестве поступают в фитоценоз зачатки растений со стороны, тем выше вероятность того, что данный фитоценоз будет богат флористически. И хотя эта закономерность не всегда реализуется в природе, но тенденция ее проявления сохраняется постоянно. Еще в начале двадцатых годов Л.Г. Раменский (1971) обратил внимание на то, что в естественных фитоценозах далеко не всегда имеются жизнеспособные зачатки всех тех видов растений, которые могли бы в них произрастать. Учитывая данное обстоятельство, он ввел понятия флористической полночленности и флористической неполночленности фитоценозов и предложил различать две аналогичные категории фитоценозов.

Флористически полночленные фитоценозы включают все виды, способные в них произрастать. Позднее было установлено (Работнов, 1978), что абсолютно полночленных фитоценозов, по-видимому, не существует в природе, так как в любом случае найдутся виды из других флористических областей, способные произрастать в том или ином конкретном фитоценозе. Об этом свидетельствуют факты широкого распространения и внедрения в естественные фитоценозы видов, случайно занесенных человеком из других регионов. Поэтому можно предположить лишь существование туземно-полночленных фитоценозов, которые включают все виды местной флоры, способные в них произрастать. Такие фитоценозы следует искать среди устойчивых "эколого-фитоценотические замкнутых" (Куркин, 1976) сообществ.

Явно неполночленные фитоценозы не содержат всех видов местной флоры, способных в них произрастать. При поступлении зачатков естественным путем или с помощью человека эти виды приживаются в данных фитоценозах. По-видимому, большинство природных фитоценозов являются флористически неполночленными (Василевич, 1983), о чем, в частности, свидетельствуют факты успешного искусственного введения полезных растений во многие естественные фитоценозы.

Вообще же вопрос о полночленности или неполночленности фитоценозов решается непросто, так как основывается на длительных наблюдениях за судьбой подсеянных или подсаженных новых видов, чтобы убедиться в результатах их приживания. Вместе с тем, данный вопрос имеет важное практическое значение, так как с наличием флористический неполночленности фитоценозов связана возможность сознательного введения в естественные фитоценозы полезных человеку растений, успешная борьба с сорняками, повышение продуктивности природных сенокосов и пастбищ и решение ряда других задач рационального использования растительности.

Таковы основные факторы, определяющие видовое разнообразие фитоценозов. Кроме того, имеются и некоторые другие причины, влияющие на видовую насыщенность, например, резкая переменность экологических режимов в ряде местообитаний, некоторые эколого-биологические особенности видов и т.д.

Ценопопуляции

Каждый вид в фитоценозе почти всегда бывает представлен более или менее значительным числом особей, которые в совокупности образуют ценопопуляцию. Представление о ценопопуляции было разработано в сороковых - начале пятидесятых годов ТА. Работновым (1945, 1950а и др.), а термин ценопопуляции был введен в геоботанику позже В.В. Петровским (1960) и А.А. Корчагиным (1964). В дальнейшем учение о ценопопуляции интенсивно развивалось А.А. Урановым и его учениками, опубликовавшими много интересных работ, в том числе двухтомную монографию "Ценопопуляции растений" (1975,1989).

К настоящему времени сформировалось представление о ценопопуляции, как одном из основных элементов состава фитоценоза, а сам фитоценоз нередко определяется как система ценопопуляций, связанных друг с другом и со средой. Каждая ценопопуляция занимает свою экологическую нишу. При совместном произрастании видов в фитоценозе ниши ценопопуляций частично перекрываются, но их центры всегда дифференцированы (Миркин, Розенберг, 1978). Ценопопуляции представляют собой гетерогенное образование. Она состоит из особей, различающихся по возрасту, размерам, жизненному состоянию, реакции на внешние воздействия и т.д. Считается, что внутренняя дифференциация ценопопуляции является фактором устойчивости. В связи с непрерывностью растительного покрова и слабой дискретностью естественных фитоценозов ценопуляции одного вида из соседних фитоценозов оказываются связанными постепенными, континуумообразными переходами и нечетко отграничиваются друг от друга (Миркин, Розенберг, 1983).

5. Биосферная роль зелёных растений.

6. Значение растений в жизни человека. Культурные растения.

7. Общая характеристика царства растений. Сходство и различие растений и других организмов.

8. Растительная клетка. Особенности её строения и функционирования.

9. Понятие растительных тканей. Классификация тканей, расположение их в теле растений.

10. Основные ткани: виды основных тканей, особенности строения клеток, функции и местоположение.

11. Проводящие ткани: виды тканей, особенности строения клеток, функции, местоположение

12. Покровные ткани: виды покровных тканей, отличия в строение, функциях, местоположении.

13. Понятие о вегетативных и генеративных органах растения.

14. Корень и корневые системы: внешнее и внутреннее строение, функции, видоизменения.

15. Побег, система побегов. Ветвление, специализация побегов, видоизменения.

16. Почка – зачаток побега. Виды и строение почек, развитие почек.

17. Лист: внешнее и внутреннее строение, функции, видоизменения как приспособление к условиям окружающей среды.

18. Стебель: внутреннее строение в связи с выполняемыми функциями, многообразие внешней формы, видоизменения.

19. Цветок: строение и назначение частей цветка, многообразие цветков.

20. Соцветия: типы соцветий, их классификация, биологическое значение.

21. Семя: строение семян двудольных и однодольных растений, биологическое значение семени, условия развития семян.

22. Плод: многообразие плодов и их классификация, образование плодов, биологическое значение, приспособления к распространению.

23. Воспроизведение и размножение растений. Типы размножения. Способы бесполого размножения растений.

24. Вегетативное размножение комнатных и дикорастущих растений. Вегетативное размножение комнатных и дикорастущих растений

26.Опыление и оплодотворение у растений. Понятие о двойном оплодотворении у цветковых растений. Приспособления ветро- и насекомоопыляемых растений.

27. Бактерии – прокариотические организмы. Общая характеристика царства, значение для природы и человека.

28. Грибы: строение тела гриба, особенности жизнедеятельности, многообразие грибов, значение для природы и человека.

29. Водоросли – первичноводные растения: строения клеток и тела водорослей, классификация, роль в биосфере, использование человеком.

30. Моховидные – первые растения суши: признаки примитивности, особенности размножения и жизненного цикла, представители.

31. Плауновидные, хвощевидные – высшие споровые растения: строение тела, размножение, местообитание.

32. Папоротниковидные: строение и размножение папоротников, представители в современной флоре.

33. Голосеменные: общая характеристика отдела, особенности строение и размножения хвойных, представители, значение в природе, использование человеком.

34. Цветковые растения: приспособления к условиям обитания, признаки эволюционного развития, значение цветка.

35. Класс двудольных: общая характеристика, семейства, представители, формулы цветков.

36. Класс однодольных: общая характеристика, представитель семейств, строение и формулы цветков.

37. Охрана растений, Красная книга растений, причины исчезновения и способы сохранения растений.

38. Понятие жизненных форм растений, их классификация.

39. Факторы окружающей среды и растения.

40. Значение воды в жизни растений. Экологические группы растений по отношению к воде.

41. Фитоценоз: разнообразие фитоценозов, структура фитоценоза.

42. Взаимодействие растений и других организмов в биоценозе.

43.Лишайники – симбиотические организмы, особенности строения и жизнедеятельности.

44. Сезонные явления в жизни растений. Фенологические наблюдения и их организация.

41. Фитоценоз: разнообразие фитоценозов, структура фитоценоза.

Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного местообитания. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценоза.

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.

1. Под структурой фитоценозов следует понимать:

а) разнообразие в них видов и соотношение численности и биомассы всех входящих в них популяций;

б) соотношение экологических групп растений, складывающееся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях;

в) пространственное взаиморасположение растений (и их частей) в растительном сообществе;

д) а + б + в.

2. Структура фитоценозов определяется:

а) составом и количественным соотношением компонентов растительных сообществ;

б) условиями произрастания растений;

в) воздействием зоокомпонентов;

г) формой и интенсивностью воздействия человека;

д) а + б + в;

е) все ответы верны.

3. Стуктура фитоценоза дает представление об:

а) объеме среды, используемой сообществом;

б) особенностях контакта входящих в его состав растений со средой;

в) эффективности и полноте использования растительным сообществом природных ресурсов;

д) все ответы верны.

4. Структура фитоценоза зависит от:

а) экобиоморфного состава растительного сообщества;

б) численности и жизненного состояния особей сосудистых растений, относящихся к основным формам роста (деревьям, кустарникам, кустарничкам, травам);

в) присутствия и количественного участия мхов и лишайников, протистов, водорослей и макромицетов;

г) высоты и сомкнутости надземных побегов компонентов сообщества;

д) все ответы верны

5.Важнейшими признаками структуры фитоценоза являются:

а) степень сомкнутости растительного покрова и особенности вертикального распределения листовой поверхности;

б) наличие достаточно дифференцированных ярусов или, наоборот, их отсутствие;

в) однородность или неоднородность горизонтального расчленения;

д). а + б +в.

6. Вертикальная структура фитоценозов имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами:

а) ярусность;

б) фитоценотические горизонты

в) вертикальный континуум;

7. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений –это:

а) количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе;

б) жесткие конкурентные отношения между различными видами растений и их консортами;

в) эдафические, или почвенно-грунтовые, условия местообитания;

г) рельеф местности

8. Универсальной синтетической характеристикой вертикальной структуры любого фитоценоза (как с ярусами, так и с вертикальным континуумом) является:

а) инверсия вертикальных поясов;

б) индекс агрегации;

в) индекс листовой поверхности;

г) индекс гомогенности;

д) индекс фитоценотической пластичности.

а) отношение площади поверхности листьев к площади поверхности почвы, на которой они находятся;

б) отношение общей площади листьев фитоценоза (или его яруса) к площади занимаемой им территории, выражаемой в м 2 /м 2 , или га/га;

в) соотношение общей площади листьев растений разных ярусов;

г) соотношение площади поверхности листьев различных видов растений.

10. Наименьшая величина индекса листовой поверхности характерна для:

а) луговых фитоценозов;

б) разомкнутых сообществ пустынь;

в) еловых лесов;

г) смешанных лесов

11. При прочих равных условиях индекс листовой поверхности на лугах возрастает:

а) от менее кислых к более кислым почвам;

б) от более кислых к менее кислым почвам;

в) от начала вегетации до периода кульминации развития травостоя;

г) после каждого скашивания и стравливания травы;

д) при повышении интенсивности освещения и внесении полного минерального удобрения (NPK)

е) б + в + г + д;

ж) б + в + д;

з) а + в + д;

12. Для сложения подземной части фитоценозов характерно снижение массы органов растений сверху вниз. Это установлено для таких растительных сообществ, как:

а) луговые;

б) степные;

в) пустынные;

г) лесные;

д) все ответы верны.

13. Масса подземных органов обычно в несколько раз (иногда в 10 и более) превышает массу надземных органов в таких сообществах, как:

а) луговые;

б) полукустарниковые;

в) тундровые;

г) пустынные;

д) все ответы верны.

14. К основным ценоэлементам фитоценозов по Х.Х. Трассу (1970) относятся:

б) фитоценотические горизонты;

в) ценоячейки;

г) микрогруппировки.

15. Элемент вертикальной структуры фитоценозов, проявляющийся в том случае, когда сообщество образовано контрастными по высоте жизненными формами растений, представляет собой:

а) ценоэлемент;

б) синузию;

г) ценотип;

д) фитоценотический горизонт.

16. Ярусы различаются:

а) условиями среды в горизонтах, к которым приурочены надземные органы образующих их растений;

б) особенностями светового и температурного режимов;

в) влажностью воздуха;

д). а + б +в + г.

17. Различают несколько типов ярусов (по Работнову Т.А.):

а) устойчивые по сезонам и по годам (например ярусы из вечнозеленых деревьев, кустарников, кустарничков, мхов, лишайников);

б) круглогодично существующие, но резко изменяющиеся от вегетационного к невегетационному сезону (ярусы, образованные листопадными деревьями, кустарниками, кустарничками);

в) образованные травами;

г) эфемерные, существующие непродолжительное время, образованные травами (эфемерами, эфемероидами), иногда мхами;

д) формируются лишь в отдельные годы, например, ярус однолетних трав в тех пустынях, где атмосферные осадки в достаточном количестве выпадают лишь в некоторые годы;

е) повторно формирующиеся в течение вегетационного сезона в связи с отчуждением надземных органов в результате скашивания или стравливания;

ж). а + б +в + г.

18. Ярусное расположение растений:

а) позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам;

б) делает местообитание экологически более емким;

в) создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму;

г) снижает конкуренцию и обеспечивает устойчивость сообщеста;

д) все ответы верны.

19. В ряду одноярусные – двух – малоярусные – многоярусные – несовершенноярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается:

а) увеличение флористического богатства;

б) снижение флористического богатства;

в) четкая корреляция между количеством ярусов и числом видов, составляющих фитоценоз;

г) отсутствие определенной закономерности.

20. В лесах умеренной зоны обычно выделяют следующие ярусы:

а) первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа серцевидная, вяз гладкий и др.)

б) второй – деревья второй величины (рябина обыкновенная, яблоня, груша, черемуха и др.);

в) третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая и др.)

г) четвертый ярус состоит из высоких трав (крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника);

д) пятый ярус сложен из низких трав;

е) в шестом ярусе – мхи и лишайники;

ж) все ответы верны.

21. Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связаных с тем, что:

а) не все фитоценозы вертикально-дискретные;

б) неясно, ярусы – это слои или «вставленные» друг в друга элементы;

в) неясно, куда отнести подрост, лианы, эпифиты;

д) все ответы верны.

22. Расчленение на ярусы отсутствует в таких типах фитоценозов как:

а) большинство травяных;

б) тропические дождевые леса;

в) определенные типы широколиственных лесов;

г) а + б + в.

23. Отсутствие (или слабая выраженность) ярусности в травянистых сообществах можно объяснить:

а) наличием только одной жизненной формы;

б) небольшой высотой растений;

в) наличием преимущественно многолетних трав;

г) примерно одинаковой освещенностью всех особей растений независимо от их высоты и экологических особенностей.

24. Подземная ярусность отсутствует:

а) в еловых лесах;

б) в луговых фитоценозах;

в) на солончаках и солонцах;

г) в степных и пустынных сообществах;

д) а + б + г;

ж) все ответы верны.

25. Фитоценотический горизонт – это:

а) вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчлененная структурная часть биогеоценоза;

б) вертикальная часть растительного сообщества, характеризующаяся определенным флористическим составом и определенным составом органов этих растений;

в) искусственное морфологическое членение растительного покрова, при котором (в отличие от ярусного членения 26. В лесах умеренной зоны обычно различают следующие фитоценотические горизонты, сформированные:

а) кронами деревьев;

б) подкроновой частью стволов высоких деревьев, а также деревьями меньшей высоты, кустарниками и соответствующими консортами (например, растений) как бы разрезаются по вертикали, образуя горизонтальные слои;

г) все ответы верны.

лишайниками);

в) кустарничками или травами, куда кроме трав и кустарничков входят нижние части стволов деревьев и кустарников со свойственными им эпифитами;

г) мхами, лишайниками, стелющимися растениями, включая нижние части более высокорослых растений и их всходы;

д) все ответы верны.

27. При выделении фитоценотических горизонтов отпадают такие спорные вопросы, возникающие при разграничении ярусов, как:

а) сколько ярусов включает тот или иной фитоценоз;

б) при какой сомкнутости надземных органов соответствующих видов растений считать ярус выраженным или невыраженным;

в) куда относить лианы, эпифиты, подрост;

г) все ответы верны.

28. Лианы и эпифиты входят в состав:

а) верхних горизонтов;

б) нижних горизонтов;

в) тех горизонтов к которым принадлежат части деревьев и кустарников, служащие им опорой;

29. Каждый фитоценотический горизонт характеризуется:

а) определенным флористическим составом;

б) составом органов данных растений;

в) степенью заполненности пространства этими органами;

д) все ответы верны.

30. Участок растительного покрова, внутри которого нельзя провести границы по заданным признакам и порогам, принятым для определения границы, называется:

а) парцеллой;

б) ценоячейкой;

в) микрогруппировкой;

г) ценоквантом;

д) ценоэлементом.

а) одной жизненной формы;

б) объединенные индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями;

в) одного вида;

г) разных ярусов.

32. Морфологическая выраженность ценоячейки древесной растительности определяется:

а) возрастом древостоя;

б) групповым размещением деревьев и древостоя;

в) высотой древостоя и растений, образующих подлесок;

г) жизненностью растений.

33. Структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве или во времени (занимающая определенную экологическую нишу) и отличающаяся от других подобных частей в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении, называется:

а) ценопопуляцией;

б) ценотипом;

в) синузией;

г) ценоквантом.

34. В качестве синузий можно рассматривать:

а) каждый хорошо ограничеснный ярус лесных фитоценозов;

б) совокупность эпифитов, лианы, эпифитные лишайники;

в) весенние лесные эфемероиды;

г) группы однолетников, существующие в пустынях лишь в годы с обильными атмосферными осадками;

е) все ответы верны.

35. Среди временных синузий выделяют:

а) сезонные;

б) суточные;

в) флюктуационные;

г) демутационные;

д) а + в + г;

е) а + б +в.

36. Важнейшими признаками синузии являются следующие:

а) синузию образуют растения одной или нескольких близких жизненных форм;

б) растения в синузии сближены, сомкнуты в подземных или надземных частях;

в) экологическое сходство растений, входящих в одну синузию;

г) морфологическая обособленность, пространственная выраженность;

д) определенные взаимодействия между растениями, их влияние на среду и, как следствие, создание своей экосреды;

е) относительная автономность, выражающаяся в том, что синузии одного и того же типа могут существовать с синузиями иных типов в разных комбинациях;

ж) а + в + д +е;

з) все ответы верны.

37. Синузиями являются:

а) древостой, образованный елью, сосной или любой другой породой;

б) покров черники или вереска;

в) пятно осоки волосистой в дубраве;

г) смешанный древостой ели и пихты;

д) древостой, образованный смесью дуба, клена, ясеня;

е) покров из эфемероидов в дубраве;

ж) лишайниковый ковер из кустистых форм в сосняке;

з) а + б + г + ж;

и) все ответы верны.

38. Синузии характеризуются следующими функциональными особенностями:

а) входящие в состав синузии растения обладают сходством в потребностях, ценотипическим родством, сходством в трансформации среды в благоприятную для себя и своих партнеров сторону;

б) в синузии идет единый ценотический процесс;

в) в синузии идут ценотический и экологический отборы;

г) все ответы верны.

39. Примером флюктуационной синузии может служить:

а) группа весенних эфемероидов, хорошо ограниченная во времени от синузий трав летней вегетации, которые отличаются от весенних по своему видовому составу, структуре, экологически и ценотипически.

б) заросли иван-чая на гарях и вырубках, существующие короткое время;

в) группа однолетних трав, возникающих в некоторых пустынях в годы с большим количеством атмосферных осадков;

г) синузия лютика ползучего на заливных лугах при продолжительном застое весенних паводков.

40. Синузиальный анализ фитоценозов сводится к:

а) установлению синузий, из которых состоит фитоценоз;

б) изучению их видового состава и строения;

в) изучению взаимоотношений между ними и средой;

д) а + б + в.

41. Синузиальный анализ растительных сообществ помогает определить:

а) экологические условия местообитания;

б) полноту использования фитоценозом ресурсов среды;

в) экологическую нишу, занимаемую каждой конкретной синузией;

г) а + б + в.

42. Большинству растительных соообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения; это явление называется:

а) прерывистостью;

б) мозаичностью;

в) континуумом;

г) эмергентностью.

43. В пределах фитоценозов можно выделить особые структурные образования, называемые:

а) микрогруппировками, или микрофитоценозами;

б) ценоэлементами;

в) ценоквантами;

г) ценоячейками;

д) а + в + г;

е) все ответы верны.

44. Горизонтальное расчленение фитоценозов – мозаичность – выражается наличием в биоценозе различных микрогруппировок, которые различаются:

а) видовым составом;

б) количественным соотношением разных видов;

в) сомкнутостью;

г) продуктивностью и другими признаками и свойствами;

д) все ответы верны.

45. Различают следующие варианты мозаичности фитоценозов (Работнов, 1984; Миркин, 1985):

а) регенерационные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом;

б) клоновые мозаики – неоднородность фитоценоза связанная с вегетативным размножением растений;

в) фитоэнвайронментальные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с изменением среды одним из видов и реагированием на это изменение других видов;

г) аллелопатические мозаики обусловлены выделением некоторыми видами растений сильно пахнущих ароматических веществ;

д) зоогенные мозаики формируются в результате воздействия животных;

е) а + б +в + г +д.

46. Неравномерность в распределении видов растений в пределах растительного сообщества и связанная с этим мозаичность обусловлена рядом причин. По происхождению различают следующие типы мозаичности:

а) фитогенную , обусловленную конкуренцией, изменением фитосреды или особенностями жизненных форм растений;

б) эдафотопическую , связанную с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и др.);

в) зоогенную , вызванную прямым или косвенным влиянием животных (вытаптыванием, выеданием, откладыванием экскрементов);

г) антропогенную, причина которой – хозяйственная деятельность человека (выпас сельскохозяйственных животных, выборочная рубка деревьев в лесу, кострища и др.)

д) экзогенную, обусловленную действием абиотических факторов среды – влиянием ветра, воды и т.д.

е) а + б + г;

ж) все ответы верны.

47. Мозаичность в лесу наименее выражена там, где:

а) древесный ярус образован одним видом;

б) древесный ярус образован видами, сходными по их влиянию на среду;

в) в древесном ярусе представлены разные экобиоморфы (хвойные и мягколиственные породы деревьев);

г) отсутствуют и слабо развиты кустарники;

д) условия произрастания для большинства видов малоблагоприятны;

е) а + в + д;

ж) а + б + г + д;

з) все ответы верны.

48. Мозаичность наиболее выражена:

а) на пойменных лугах;

б) в смешанных хвойно-широколиственных лесах;

в) на верховых болотах;

д) в хвойных лесах.

49. Причинами фитогенной мозаичности в хвойно-широколиственных лесах,представленных преимущественно елью и липой могут быть следующие:

а) более низкие освещенность и температура под елью, чем под липой;

б) под кроны ели проникает в 2,0 – 2,5 раза меньше осадков в виде дождя, чем под кроны лиственных пород деревьев;

в) дождевые воды, стекающие с крон деревьев, имеют более кислую реакцию, чем воды, поступающие под липу;

г) под елью формируется почва со слабо развитым гумусным горизонтом и хорошо выраженным подзолистым горизонтом;

д) а + б + д;

е). а + б + в +г.

50. Характерными признаками мозаичности многих типов фитоценоза являются:

а) устойчивость во времени и пространстве;

б) динамичность;

в) смена во времени одних микрогруппировок другими;

г) изменение в связи с прохождением жизненного цикла растений;

д) б + в + г.

51. Английский ученый Уотт (Watt, 1947) различал следующие фазы возрастной изменчивости растений и, соответственно, изменчивости микрогруппировок:

а) пионерную;

б) инвазионную;

в) фазу построения;

г) зрелости;

д) дегенерации;

е) а + в + г + д;

ж) а + б + г + д.

52. Различают следующие типы горизонтального сложения фитоценозов (по А П. Шенникову):

а) раздельное;

б) раздельно-групповое;

в) сомкнуто-групповое;

г) диффузное;

д) мозаичное;

с) а + б + в + д;

ж) а + б + в + г+ д.

53. Мозаичный фитоценоз, при всем разнообразии состава и расчленения на фрагменты, объединен:

а) господством одного с ярусов;

б) отсутствием господства какого-либо яруса;

в) малыми размерами элементов мозаики, взаимно влияющих друг на друга;

г) значительными размерами элементов мозаики.

54. В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность – горизонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Комплекс складывается не с фрагментов, а с разных фитоценозов, которые:

а) занимают большие площади;

б) сильно зависят друг от друга;

в) меньше зависят друг от друга;

г) не связаны общим ярусом;

д) мозаично чередуются в пространстве;

е) а + в + г + д;

ж) а + б + г +д.

55. Переходная полоса между фитоценозами (контактный фитоценоз) называется:

а) экоидом;

б) экоклином;

в) экотоном;

г) экотопом.

56. Экотон может быть:

а) узким или широким;

б) резким или отсутствовать;

в) диффузным или каемчатым;

г) мозаично-островным;

е) все ответы верны.

57. Отсутствие выраженной переходной полосы между фитоценозами наиболее часто обусловлено:

а) резким изменением условий произрастания (например, на крутом склоне,в четко ограниченном понижении и др.);

б) воздействием человека (например, луговая поляна среди леса, возникшая на месте вырубки);

в) средообразующим воздействием доминантных видов в одном из граничащих друг с другом фитоценозов (например, ель, сфагновые мхи и др.);

д) а + б + в.

ГЛАВА 5

Динамика фитоценозов.

1. Под динамикой фитоценозов и растительности в целом (синдинамикой) понимают:

а) обратимые изменения растительных сообществ в пределах суток, года и от года к году;

б) изменения фитоценозов при увеличении возраста особей эдификаторов;

в) различные варианты постепенных направленных изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер;

г) длительные циклические изменения, вызванные, например регулярно повторяющимися пожарами в лесу;

д) а + б + г;

е) все ответы верны.

2. Основными формами динамики растительности являются:

а) нарушения фитоценозов;

б) сукцессии фитоценозов;

в) эволюция фитоценозов;

г) а + б + в.

3. Различают следующие типы изменчивости фитоценозов:

а) суточную;

б) сезонную;

в) разногодичную;

г) возрастную;

д) все ответы верны

4. В отличие от смен, изменчивость фитоценозов характеризуется следующими особенностями:

а) изменчивостью флористического состава;

б) она проходит на фоне неизменного флористического состава;

в) наблюдаемые изменения обратимы;

г) необратимостью изменений;

д) наблюдаемые изменения ненаправленны;

е) а + г + д;

ж) б + в + д.

5. Суточная изменчивость фитоценозов проявляется лишь в период:

а) вегетации;

б) начала цветения;

в) цветения;

г) образования семян и плодов;

д) созревания плодов

6. За сутки изменяются такие жизненные функции растений, как:

а) фотосинтез;

б) интенсивность поглощения воды и минеральных элементов;

в) транспирация;

г) выделение метаболитов, что, в свою очередь, ведет к колебаниям в составе воздуха внутри фитоценозов (содержание СО 2, специфических выделений и др.);

д) все ответы верны.

7. Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена изменениями в течение года:

а) светового и температурного режимов;

б) общего климата;

в) гидрологического режима;

г) фитоклимата;

е) все ответы верны

8. Стадии фенологического развития фитоценозов отличаются одна от другой:

а) особенностями биотопа (фитосреды);

б) интенсивностью роста и размножения растений;

в) степенью и способам влияния одних компонентов на другие;

г) особенностями строения и флористического состава;

д) аспектом (внешним видом) и хозяйственным использованием;

ж) все ответы верны

9. Фенологические спектры дают представление о:

а) флористическом составе изученного фитоценоза;

б) изменении участия в фитоценозах отдельных видов в течение сезона или года;

в) составе жизненных форм;

г) начале и окончании вегетации, а также длительности периода вегетации;

д) сроках наступления и длительности отдельных фаз вегетации;

е) изменении в ритме сезонной вегетации в зависимости от особенностей среды в изученных ценозах;

ж) все ответы верны.

10. Изменения, происходящие в фитоценозах по годам или периодам лет, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, называются:

а) сукцессией;

б) трансформацией;

в) флюктуацией;

г) демутацией.

11. В соответствии с причинами возникновения различают следующие типы флюктуаций:

а) экотопические, связанные с различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году;

б) антропогенные , обусловленные различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз;

в) зоогенные, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных;

г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам их семенным или вегетативным размножением;

е) все ответы верны.

12. Экотопические флюктуации наименее выражены:

а) в лесах;

б) на лугах;

в) в степях;

г) на сфагновых болотах.

13. Самые значительные флюктуационные изменения наблюдаются у взрослых особей травянистых растений, что проявляются:

а) в числе и мощности побегов;

б) в их жизненности;

в) в соотношении особей в генеративном и вегетативном состоянии;

г) а + б + в;

14. По степени выраженности флюктуации подразделяются на несколько типов:

а) скрытые;

б) осцилляционные (осцилляции);

в) циклические;

г) дигрессионно-демутационные;

е) все ответы верны

15. Скрытые флюктуации происходят:

а) в монодоминантных травяных ценозах;

б) в фитоценозах, образованных видами с многолетними надземными органами (древесные растения, мхи, лишайники);

в) в сложных флористически богатых многоярусных лесных сообществах

16. Осцилляции описаны для:

б) хвойных лесов;

в) смешанных лесов;

17. Примерами осцилляции могут быть:

а) смена доминант на некоторых типах лугов во влажные и сухие годы;

б) сезонные изменения флористического и экобиоморфного состава фитоценозов;

в) флюктуации с чередующимися по годам изменениями на уровне субдоминант;

г) сезонная динамика продуктивности

18. Дигрессионно-демутационные флюктуации характеризуются:

а) сменой доминант и субдоминант на пойменных лугах в результате резкого отклонения от средних для данных биогеоценозов метеорологических и гидрологических условий;

б) изменениями экобиоморфного состава фитоценозов;

в) сильным нарушением фитоценозов с последующей их демутацией – возвратом и состоянию, близкому к исходному, как только причина, обусловившая изменение, перестала действовать;

г) сезонными изменениями в количественном соотношении компонентов фитоценозов

19. Факторами, вызывающими дигрессию фитоценозов, могут быть:

а) сильная длительная засуха;

б) продолжительный застой воды на поверхности почвы весной;

в) образование мощной ледяной корки;

г) малоснежная суровая зима;

д) массовое размножение фитофагов;

е) все ответы верны.

20. Наиболее значительные нарушения фитоценозов происходят в том случае, если неблагоприятное воздействие метеорологических и гидрологических условий, а также зоокомпонентов:

а) особенно сильно выражено в период вегетации растений;

б) продолжается не более двух лет (сезонов), в результате чего не происходит сильного угнетения или массового отмирания доминантных видов;

в) продолжается подряд в течение нескольких лет или нескольких сезонов, что приводит к массовому отмиранию или сильному угнетению основных компонентов фитоценозов;

г) приводят к нарушению вегетативного размножения растений нижних ярусов.

21. Продолжительность периода демутации определяется:

а) интенсивностью нарушения сообщества;

б) степенью сохранения растений, доминировавших до нарушения;

в) условиями произрастания в период демутации;

г) все ответы верны.

22. Примерами дигрессионно-демутационных флюктуаций могут быть:

а) возникающие под влиянием весеннего застоя полых вод смены злаковых травостоев ползучелютиковыми с последующим возвратом преобладания злаков;

б) превращение в ползучелютиковые ценозов с преобладанием различных видов злаков;

в) способность особей многих видов растений под влиянием засухи переходить в покоящееся состояние, а после прекращения засухи – возможность быстрого возврата фитоценозов к исходному состоянию;

д) все ответы верны.

23. Практическое значение изучения флюктуаций фитоценозов кормовых угодий (луговых, степных и др.), направленное на их эффективное использование и улучшение, определяется тем, что по годам:

а) колеблется их продуктивность и качество получаемого с них корма;

б) изменяются сроки и даже возможность или целесообразность использования кормовых угодий;

в) меняется эффективность приемов улучшения кормовых угодий

(орошения, внесения удобрений, подсева и др.);

г) все ответы верны.

24. Первичная продуктивность биогеоценозов – это создание органического вещества:

а) автотрофными организмами (фотосинтезирующими зелеными растениями);

б) гетеротрофами (бактериями, грибами, животными);

в) всеми живыми организмами экосистемы

25. При изучении биологической продукции необходимо определять массу:

а) только живых растений;

б) только живых растений и опада;

в) живых растений, опада, отмерших стволов деревьев и кустарников – отпада, а также отмерших подземных органов;

д) все ответы верны.

26. Биомасса – это:

а) выраженное в массе количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м 2 , кг/га, г/м 3 и т. п.);

б) приростом первичной продукции на единице пространства за единицу времени (например, г/м 2 за сутки);

в) суммарная масса особей вида, группы видов или сообщества организмов, выраженная в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единице площади или объема местообитания (кг/га, г/м 2 , г/м 3)

27. Биомассы живого вещества в наземных экосистемах представлена:

а) растениями, животными, грибами и бактериями примерно в равном соотношении;

б) преимущественно животными и микроорганизмами;

в) более чем на 95 % растениями.

28. Самая высокая функциональная активность, т. е. скорость увеличения биомассы в единицу времени, характерна для:

а) морского фитопланктона;

б) комплекса растений рек и озер;

в) растительности лугов, степей, пашни;

г) древесной растительности.

29. Валовая первичная продукция (брутто-продукция) – это количество органического вещества:

а) сохраняющегося в растениях после использования части его на дыхание;

б) созданного растениями в процессе фотосинтеза;

в) созданного всеми живыми организмами, входящими в состав конкретного биоценоза.

30. Продукция растительности определяется:

а) температурными условиями и увлажнением;

б) обеспеченностью растений элементами минерального питания;

в) отсутствием лимитирующих факторов, например, засоления;

г) все ответы верны

31. Сукцессией называется:

а) многократно повторяющаяся изменчивость фитоценозов по годам или периодам лет;

б) сезонная изменчивость фитоценозов, обусловленная резкими колебаниями температурного режима на протяжении вегетационного периода;

в) необратимое и направленное, т. е. происходящее в определенном направлении, изменение растительного покрова, проявляющееся в смене одних фитоценозов другими

32. Главным отличием эволюции фитоценозов от их сукцессии является:

а) в ходе эволюции состав и структура фитоценозов остаются практически неизменными (состав может даже упрощаться), а в результате сукцессии всегда возникают новые фитоценозы;

б) в ходе эволюции формируются новые фитоценозы, а в случае сукцессии фитоценозы не возникают, а формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе;

в) сукцессия – это всегда «повторение пройденного», а в ходе эволюции возникают новые, ранее отсутствующие комбинации популяций растений.

33. Основными отличиями сукцессии от флюктуаций являются:

а) необратимость изменений;

б) непрерывность сукцессии;

в) направленность изменений;

д) все ответы верны.

34. По происхождению различают два основных типа сукцессий:

а) постоянные;

б) временные;

в) первичные;

г) флуктуационные;

д) вторичные.

35. Первичные сукцессии начинаются с возникновения фитоценозов на:

а) скальных породах;

в) отложениях водных потоков;

г) остывшей лаве после вулканического извержения;

д) полянах в лесу;

е) а + в + г;

ж) все ответы верны.

36. Различают следующие процессы, происходящие в случае первичной сукцессии:

а) образование субстрата;

б) миграция растений, их приживание и агрегация;

в) взаимодействие растений;

г) изменение растениями среды;

д) смена фитоценозов;

е) а + б + г + д;

ж) все ответы верны.

37. Миграция (распространение) растений осуществляется путем переноса из одного места в другое:

а) семян, спор и других зачатков;

б) целых растений;

в) вегетативных органов растений;

д) все ответы верны.

38. Приживание растений, возникающих из зачатков, приносимых извне, возможно в том случае, если:

а) они оказываются в благоприятных экотопических условиях;

б) всходы развиваются с гомеостазным составом консортов;

в) они имеют возможность размножаться семенами;

г) все ответы верны.

39. Период от начальных фаз сукцессий до достижения стабильного состояния фитоценозов изменяется в зависимости от:

а) климата;

б) исходного субстрата;

в) возможности поступления диаспор;

д) а + б + в.

40. Первичные сукцессии протекают быстрее:

а) в теплом влажном климате;

б) в холодных сухих климатических регионах;

в) на скальном грунте;

г) на мелкозернистых субстратах

41. Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят о том, что (отметьте правильный ответ):

а) в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в Арктике – более чем за 7000 лет, на бедных кварцевых песках дюн по побережью озера Мичиган (США) – примерно за 5000 лет;

б) в Альпах – за 100 лет, в США (дубовых лесах на дюнах побережья о.Мичиган) – за 700 лет, в Японии – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;

в) в Альпах – за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в США (на дюнах побережья о.Мичиган) – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;

42. Вторичные сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, где содержатся:

а) многочисленные микроорганизмы (бактерии, протисты, грибы);

б) споры и семена растений, их покоящиеся подземные органы;

в) почвенная мезофауна;

г) минеральные и органические вещества;

д) все ответы верны.

43. Вторичные сукцессии:

а) происходят намного быстрее (примерно в 5-10 раз), чем первичные;

б) проходят значительно медленнее, чем первичные;

в) по скорости происхождения практически не отличаются от первичных.

44. По причинам изменения биогеоценозов различают следующие типы сукцессий:

а) сингенетические (сингенез);

б) автохтонные;

в) эндоэкогенетические (автогенные, или эндодинамические);

г) экзоэкогенетические (аллогенные, или экзодинамические);

ж) все ответы верны

45. Сингенез – это процесс:

а) заселения растениями еще не покрытых растительностью мест;

б) заселения растениями мест после уничтожения ранее существовавшей растительности;

Разнообразие биотического покрова – одно из основных условий его оптимального функционирования в биосфере. Существуют различные механизмы поддержания этого разнообразия, но главным из них несомненно является дискретность жизни на уровне особей, способность особей к размножению и передача наследственной информации от предыдущего поколения следующему. При этом очень важны механизмы, обеспечивающие устойчивость наследственного вещества – ДНК и РНК – к воздействию разных факторов в процессе онтогенеза особей. Эти механизмы не абсолютны, генотип в процессе онтогенеза может изменяться, такие изменения хорошо известны и называются мутациями. Мутации возникают в результате воздействия на ДНК и РНК жестких излучений, резких химических и температурных воздействий и т.д., но они весьма редки. В стабильных условиях особи-мутанты имеют мало шансов выжить. Они элиминируют в процессе стабилизирующего отбора и не имеют шансов передать свой мутировавший генотип потомству. Иное дело, когда условия существования резко изменятся. Тогда шансов выжить и оставить потомство у мутантов станет больше. Таким образом, в стабильных условиях устойчивость генотипа обеспечивает сохранение биоразнообразия биотического вообще и растительного покрова в частности, а в резко изменившихся условиях возможность мутирования наследственного вещества создает возможность для возникновения новых форм жизни, адекватных новым условиям. Диплоидность и разделение полов – это тоже механизм, обеспечивающий биоразнообразие. При половом размножении в популяциях диплоидных организмов в рецессивных генах могут накапливаться мутации. Генофонд популяции диплоидных организмов хранит резерв генетического материала на случай резкого изменения условий существования популяции. В этих случаях мутировавшие гены из рецессивных могут стать доминантными. В популяциях гаплоидных организмов такое накапливание мутировавших генов невозможно, поэтому скорость видообразования у гаплоидов на 2-3 порядка меньше, чем у диплоидов. Очень важным механизмом сохранения и увеличения биоразнообразия является способность живых существ к миграциям. В.И. Вернадский называл этот процесс растеканием жизни по поверхности планеты. Изменяются условия существования, они становятся непригодными для особей данного вида, и вид в этой местности вымирает. Однако он сохраняется в другой части своего географического ареала, где условия остались в пределах его толерантности. Кроме того, вид расселяется, и его особи проникают в новые районы, условия в которых стали пригодны для существования особей данного вида. Благодаря способности к миграции в новые районы виды живых существ получают шанс пережить резкую смену условий, уйдя из прежних районов и мест обитания в новые, ставшие пригодными. Благодаря способности к миграциям происходит обогащение флор и фаун новыми видами. Миграции животных происходят благодаря их активной подвижности. Миграции растений обеспечиваются специальными приспособлениями у плодов и семян к переносу ветром, водными потоками и животными (на шкурах и в желудках). Все эти механизмы выработались в процессе длительной эволюции, а в случае переноса животными сопряженной эволюции растений и животных. Сегодня хорошо известны и другие механизмы поддержания таксономического разнообразия конкретных биоценозов и фитоценозов. Например, массовое развитие листо - и хвоегрызущих насекомых может вызвать значительные изменения в лесном фитоценозе, которые в некоторых случаях приводят даже к смене типов леса (Рафес, 1980). Повышенное потребление зеленой массы хвои и листвы делает леса более сквозистыми. Тем самым увеличивается освещенность нижних ярусов, изменяется фитоклимат. В таких условиях большую роль в продукционном процессе начинают играть растения нижних ярусов, которые не имеют мощных многолетних стволов и, таким образом, способны резко ускорять биологический круговорот. Выедая преимущественно доминирующие виды растений, травоядные животные тем самым препятствуют их безграничному лидерству в сообществе и способствуют развитию тех видов, которые в обычных условиях (без выедания) не смогли бы выдержать конкуренцию со стороны лидера и выпали бы из состава сообщества. Таким образом, консументы 1 увеличивают видовое разнообразие фитоценозов, чем способствуют повышению стабильности экосистем. Например, в Южной Сибири мне неоднократно приходилось наблюдать массовые вспышки непарного шелкопряда, который способен полностью уничтожить хвою у лиственницы. При этом происходит осветление полога леса, замедляется работа корневых систем особей лиственницы, создаются благоприятные условия для роста и развития травянистых растений, кустарников и возобновления березы плосколистной. Если бы нашествий непарного шелкопряда на юге Забайкалья не случалось, то участие березы в сложении древостоя лиственничных и березово-лиственничных лесов резко снизилось, вместо травяного покрова в таких лесах сформировался бы мохово-лишайниковый. Участие животных в распределении семян, плодов и спор растений также обеспечивает большое разнообразие видов в фитоценозах. При этом общий генофонд растительного покрова ландшафтного района используется более полно, фитоценозы становятся более богатыми в видовом отношении. При формировании фитоценоза экологический подбор подходящих компонентов осуществляется в этом случае из большего числа «претендентов», диазачатки которых попали в данное местообитание. Таким образом, вероятность формирования экологически оптимального растительного сообщества увеличивается. Благодаря многообразию и большому совершенству способов распространения спор, семян и плодов растений на большие расстояния мы можем рассматривать элементарную флору ландшафтного района как некий потенциал и можем соотносить этот потенциал с каждым конкретным местообитанием, каждой конкретной экосистемой (Галанин, 1981). Геоботаники давно заметили, что в каждом конкретном растительном сообществе – фитоценозе – есть виды, представленные большим количеством особей (находятся здесь в состоянии близком к эколого-ценотическому оптимуму), есть виды, представленные меньшим количеством угнетенных особей (в этом фитоценозе условия для них не оптимальны) и есть виды, представленные очень малым числом особей (в данном фитоценозе находятся на пределе своей экологической толерантности). Мало обильные виды в фитоценозе практически не принимают участия в биогеохимической работе, совершаемой данным фитоценозом, они создают его сверхразнообразие. Сверхразнообразие фитоценоза – это его таксономическое разнообразие на случай, если резко изменятся условия, и виды доминанты этого фитоценоза окажутся за пределами своей экологической толерантности. Так в лиственничных лесах в нижнем лесном поясе в Хэнтей-Чикойском нагорье часто можно встретить в возобновлении особи кедра сибирского. Они в этом поясе не могут выйти в полог древостоя и гибнут в состоянии подроста. Однако кедровки постоянно заносят орехи кедра в эти леса и возобновление кедра здесь встречается очень часто. При гумидизации климата, которая случается здесь каждые 600 лет, особи кедра в таких лиственничниках получают шанс выйти в полог и используют его. При этом за 100-150 лет нижняя граница кедровых и лиственнично-кедровых лесов снижается на 200-300 м н.у.м. Таким образом, сверхразнообразие фитоценоза в данном случае позволяет ему очень быстро перестроиться при резком изменении климатических условий. Однако для поддержания стабильности экосистем и биогеохимической оптимизации биоценозов важно не таксономическое разнообразие само по себе, а разнообразие функциональное или биоморфологическое. Мерилом функционального разнообразие растительного покрова может служить число экобиоморф, синузий, ценоячеек, фитоценозов и микрокомбинаций. Разумеется, между таксономическим и функциональным разнообразием элементов растительного покрова имеет место пропорциональная зависимость типа: «чем больше…,тем больше». В конечном счете, таксономический процесс – это главный процесс формирования функционального разнообразия элементов растительного покрова, хотя и далеко не единственный. Несмотря на то что таксономическая структура, в конечном счете, подчинена функциональному или биогеохимическому аспекту организации биоты, она несомненно обладает высокой автономностью (Любищев, 1982). На многоаспектность структурной организации растительного покрова указывают и геоботаники, например Б.Н. Норин (1980, 1987). Различия между таксономическим и функциональным разнообразием элементов растительного покрова можно иллюстрировать следующим примером. Таежные леса Канады таксономически весьма сильно отличаются от таежных лесов Европы. Однако с функциональной биогеохимической стороны они очень сходны и не только в общих чертах, но и в деталях. Сходны они и ценотически по набору экобиоморф. Таким образом, для познания экологической функциональной структуры растительного покрова необходима разработка не только филогенетической, но и экобиоморфологической классификации растений, классификации не по филогенетическому родству, а по сходству их роли и значения в экологических системах. Поистине изумительна повторяемость жизненных форм в самых разных таксономических группах и в разные эпохи истории биосферы (Мазинг, 1973). К сожалению, изучение и классификация жизненных форм как элементов экологической и ценотической структур растительного покрова привлекли серьезно внимание ботаников недавно (Серебряков, 1962). Да и в настоящее время изучению и классификации жизненных форм как элементов эколого-ценотической структуры растительного покрова не уделяется должного внимания. В связи с этим не развиваются теория синузий и теория синузиального сложения биотического покрова. А ведь именно синузии интересны как группы особей сходной экобиоморфы, выполняющие в экосистеме определенную работу по накоплению органического вещества и его преобразованию. Карл Линней в середине 18-го столетия создал столь блестящую таксономическую парадигму, что многим ученым тогда и сегодня тоже кажется, что выделение в природе видов, родов, семейств и классов живых организмов – единственная цель и задача. Разобравшись в таксономическом разнообразии животного и растительного мира, мы сможем познать его разнообразие полно и окончательно. Геоботаники приняли виды растений как элементарные составляющие растительных сообществ и посчитали, что достаточно разложить фитоценоз на ценопопуляции, и ты получишь ключ к познанию этого фитоценоза и этой экосистемы. Особенно ярко абсурдность такого подхода в геоботанике проявляется при классификации растительности по видам доминантам. Например, конкретные фитоценозы при классификации геоботаниками объединяются в ассоциации, а ассоциации в формации. Формация – это совокупность фитоценозов, в которых доминантом и эдификатором является один и тот же вид. Следовательно, сколько может быть доминантов в данном районе, столько и формаций может быть выделено в этом районе. В лесах это еще как-то работает, так как видов деревьев не много. А вот на лугах, где видов доминантов может быть очень много, формационный подход приводит к полному абсурду. Мало того, состав доминантов от года к году может меняться в зависимости от погодных условий. Классификация растительности, особенно выделение высших единиц классификации растительности, по моему, должно осуществляться не на таксономической основе, а на основе классификации жизненных форм. Например, ель сибирская и ель аянская имеют столь сходную жизненную форму, что относить ельники из ели сибирской и ели аянской к разным категориям растительности не имеет экологического и биогеохимического смысла. Биологический круговорот вещества в тех и других лесах очень сходный. То же можно сказать и о лиственничниках из лиственницы даурской, лиственницы Каяндера и лиственницы сибирской. Мне представляется, что классификация растительности по Браун-Бланкэ, без соотнесения выделенных единиц с биоморфологическими характеристиками доминантов и эдификаторов изучаемых растительных сообществ, может быть полезна при флористических исследованиях и должна относиться к области флористики, а не геоботаники и фитоценологии. В литературе неоднократно высказывалась мысль о том, что флористическое (суть таксономическое) и геоботаническое (суть экологическое) разнообразие растительного покрова, выраженное в его районировании, не должны совпадать. Несовпадение между флористическим и геоботаническим районированием Земли тем больше, чем крупнее масштаб выделов (Тахтаджян, 1978). Тем не менее, на практике ряд исследователей стремятся к тому, чтобы систему флористического районирования растительного покрова Земли трактовать геоботанически. В этом случае нарушаются основные принципы экологического районирования, когда крупные экологические подразделения растительного покрова выделяются не по сходству экобиоморф растений, а по таксономическому сходству. По всей вероятности, экобиоморфологическая классификация растений не должна быть слишком детальной, и не следует бояться объединять в одну экобиоморфу растения из разных видов, родов, семейств и порядков. Экобиоморфы следует выделять как экологические категории в широком смысле, учитывая соотношение между массой многолетних побегов - стволов и сучьев - и ежегодно обновляемой фитомассой листьев, учитывая общий габитус растений, сроки активной вегетации, способы экспансии на свободную территорию, форму перенесения неблагоприятных условий и т.п. Весьма перспективен способ экобиоморфологической характеристике участков растительного покрова путем нахождения положения этих участков в многомерном пространстве, координатами которого служат определенные биоморфологические признаки растений. Положение фитоценоза в такой системе координат по каждой оси определяется числом особей, обладающих данным признаком. Вместо числа особей можно использовать их суммарную биомассу. В этом случае собственно классификации экобиоморф можно избежать, однако необходимо четко определить систему экобиоморфологических координат. По всей вероятности, светлохвойные леса из лиственницы сибирской и лиственницы даурской экологически значительно более сходны, чем флористически, и в некотором приближении их можно рассматривать как экологические аналоги. Березка круглолистная в горах Южной Сибири экологически аналогична березке стелющейся на европейском Севере и березке тощей на Северо-Востоке СССР. Купальницу европейскую, купальницу азиатскую и купальницу китайскую можно смело объединить в одну экобиоморфу. Действительно, объединение особей в виды и в категории жизненных форм различается в принципе. В первом случае мы получаем системы, элементы которых взаимодействуют друг с другом генетически (обмениваясь наследственной информацией), во втором – группы особей, сходных морфологически и функционально. (точнее, онтогенетически) и Особи одной жизненной формы в экосистеме выполняют сходную биогеохимическую и фитоценотическую функцию. Эволюция экобиоморф осуществляется в процессе видообразования, биоморфы формировались в рамках определенных таксонов. Особенности биоморф закодированы в генотипе и казалось бы биоморфы и виды суть одно и то же. Но разнообразие экобиоморф растений на Земле значительно (на несколько порядков!) меньше, чем разнообразие таксонов. Это связано с явлением конвергенции в эволюционном процессе. Экобиоморфы растений – это своего рода их различные адаптивные стратегии в растительном покрове, число таких стратегий, вероятно, ограничено. Ценогенез и экогенез лишь опосредованно связаны с филогенезом. Так, становление кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella) наверняка происходило под тенистым пологом широколиственных лесов. Однако особи этого вида, благодаря характерной для них жизненной форме, могут расти и в хвойно-широколиственных, и в темнохвойных, и в тенистых мелколиственных лесах. Виды в процессе эволюции изменяются сопряженно друг с другом, но при этом приспосабливаются не персонально друг к другу, а к той интегральной среде (экологической нише), которую занимают в экосистемах. Сходные экологические ниши могут возникать в экосистемах таксономически несходных. Виды, не связанные тесно с определенными биоценозами, а способные существовать в разных ценозах, имели ряд преимуществ по сравнению с видами, узко приспособленными к определенному экологическому градиенту внешней среды. Такие универсальные виды по мере эволюции должны были накапливаться в биосфере и широко распространяться по земному шару, особенно в эпохи с нестабильными климатическими условиями. Процессом видообразования охватываются многочисленные ценопопуляции вида в пределах его обширного географического ареала. Панмиксия удерживает их в рамках одной генетической системы, поэтому вид с обширным ареалом эволюирует как единая генетическая (таксономическая) система. При этом, чем устойчивее генетический аппарат у вида, тем большим по протяженности может быть его географический ареал, так как панмиксия в этом случае может «цементировать» весьма удаленные друг от друга ценопопуляции.

Сбор растений в гербарий - важный этап инвентаризации флоры

Именно благодаря достаточно высокой экологической пластичности видов, их широкой экологической амплитуде в природе возможно совместное обитание в одних био- и фитоценозах особей разных видов,– возможно разновидовое население фитоценоза. Объединение в одном ценозе видов, различающихся экологически, делает экосистему более устойчивой к различным флюктуациям среды и обеспечивает более оптимальное протекание биологического круговорота химических элементов в таких нестабильных условиях. Если условия среды становятся более стабильными на длительное время, например на 300-400 лет, то в фитоценозе происходит снижение таксономического разнообразия. Сверхразнообразие фитоценозу в такой ситуации становится как бы ни к чему. Таким образом, правило Л. Г. Раменского (1971) об экологической индивидуальности видов растений соответствует основному принципу организации растительного покрова и биосферы в целом.Совмещение особей разных видов и разных экобиоморф в одном фитоценозе приводит к их экологическому и ценотическому взаимодействию.

Каналом взаимодействия в этом случае служит внешняя среда. При этом формируются системы особой функциональной интеграции – ценоэлементы. В настоящее время собран достаточный фактический материал, позволяющий говорить о ценоэлементах как высоко организованных системах. Взаимодействие совместно произрастающих особей разных видов приводит к их упорядоченному распределению в пространстве относительно друг друга, в результате чего в фитоценозе возникают группы положительно сопряженных друг с другом видов, особи которых в непосредственной близости друг к другу встречаются чаще, чем это следует из теории вероятностей, предполагающей их случайное распределение.

Биологическое разнообразие растений сконцентрировано в ботаническом саду

Исследованиями Н.А. Василенко (2001) было доказано, что даже в том случае, когда население фитоценоза состоит из особей одного вида, происходит их дифференциация по мощности на вполне дискретные группы и закономерное распределение особей разной фитоценотической мощности относительно друг друга. В этом случае фитоценотическая система «творит» биологическое разнообразие, дифференцируя особи одного и того же вида на экотипы, классы толщины, классы высоты и т.д. Такое явление мы называем самоорганизацией фитоценотической системы, благодаря которому она не только поддерживает биоразнообразие, но и создает его. Ошибка современной экологии отчасти состоит в том, что изучение экосистемы очень жестко связывается с изучением видов как таксонов. Выявив таксономическое разнообразие фитоценоза, геоботаник считает свою задачу выполненной. Экосистемы при этом практически не выделяются из таксономической организации биосферы. В Мире сегодня огромные средства расходуются на флористическую классификацию растительности по методике Браун-Бланке, на публикацию этих материалов в журналах и монографиях. Классификационные построения в этом случае превращаются в самоцель. Они не позволяют создавать ни карты растительности, ни карты растительных ресурсов. По крайней мере, я не видел ни одной карты растительности, построенной по системе Браун-Бланке. Оценка эколого-ценотического разнообразия растительного покрова таким методом также весьма сомнительна. Тем не менее мода на подобные изыски в геоботанике держится уже более 50 лет.

Изучение разнообразия растительного мира на горе Сохондо (Южное Забайкалье)

Успехи одумовской экологии были связаны с тем, что в основу изучения экосистемы были положены не виды (таксоны), слагающие эту экосистему, а крупные обобщенные категории экобиоморф такие, как продуценты, консументы 1, консументы 2, редуценты (рис. 2). К сожалению, вместо того чтобы детализировать структуру экосистем на основе выделения более тонких категорий экобиоморф растений и животных, экологи обратились к изучению экосистем через ценопопуляции видов. За элементарную составляющую биоценоза была принята не синузия, не иной тип ценоэлементов, и даже не особь, а одновидовая ценопопуляция. Столь сильна магия таксономической парадигмы! Мы считаем, что функциональная (вместо таксономической) стратификация фито- и биоценозов – важнейшая задача геоботаники и экологии. Здесь хочется отметить, что классическая российская геоботаника, основанная на доминантном подходе к растительному покрову, была значительно ближе к истине, чем геоботаника в духе швейцарской школы Браун-Бланке.