Развитие биосферы. Организмы, которые нуждаются в небольшом кислороде, но способны длительное время выживать при его концентрациях, ниже точки пастера, называются факультативными анаэробами Точка пастера и ее значение

Но вернемся к вопросу об аэробном и анаэробном, кислородном и бескислородном образе жизни. Как мы уже знаем, микроорганизмы используют гораздо больше способов получения энергии, чем высшие организмы. Прежде всего рассмотрим фотосинтез и дыхание. Оба эти процесса являются аэробными в прямом смысле слова: они возможны лишь в контакте с атмосферой. Но фотосинтез может быть и бескислородным, и кислородным, тогда как дыхание - обязательно кислородный процесс.

Однако микроорганизмам известны и другие способы извлечения энергии из среды. Самый известный из этих способов - брожение. Разнообразие вариантов брожения поразительно, но итог всегда одинаков: электрон постепенно переносится организмом от донора к акцептору электронов. Энергия, выделяющаяся при этом переносе, используется организмом в процессах жизнедеятельности * .

* (При этом вещество, у которого отнимается электрон, окисляется, а вещество, принимающее электрон, восстанавливается. Поэтому такие реакции называются "экзергоническими окислительно-восстановительными реакциями". Поскольку в них не используется лучистая энергия солнечного света, их еще называют "темновыми". При дыхании конечным акцептором электрона служит свободный кислород, который восстанавливается, принимая электрон, и образует о водородом воду. Но микроорганизмы могут использовать в качестве конечного акцептора электронов множество других соединений, как органических, так и неорганических. )

Согласно Станье и сотр. , можно выделить следующие основные типы микробного метаболизма:

1) с использованием лучистой энергии (солнечного света) - органический фотосинтез;

2) с использованием окислительно-восстановительных реакций, дающих энергию (так называемые "темновые" реакции): а) дыхание (конечный акцептор электрона - свободный кислород); б) анаэробное дыхание (конечный акцептор электрона - другое неорганическое вещество); в) брожение (конечный акцептор электрона - органическое вещество).

Это свойственное микроорганизмам разнообразие метаболических процессов приводит к "размазанности" зоны перехода между кислородной и бескислородной жизнью. Вместо двух четко разграниченных групп организмов - неспособных жить без кислорода (так называемые облигатные аэробы) и неспособных жить в присутствии кислорода (облигатные анаэробы) - среди микроорганизмов мы находим множество форм, способных жить и в кислороде ной, и в бескислородной среде. Их называют факультативными анаэробами. О подобных формах ранней жизни лучше было бы сказать, что они обладали способностью к факультативному дыханию.

К факультативным анаэробам принадлежат дрожжи и огромное большинство бактерий. При падении содержания кислорода ниже определенного уровня они переходят на брожение, выше этого уровня существуют за счет дыхания. Точка перехода называется точкой Пастера.

Этот переход у факультативных анаэробов выражен достаточно четко. Точка Пастера соответствует содержанию кислорода около 0,01 его содержания в современной атмосфере (по личному сообщению Л. Беркнера и Л. Маршалла, 1966) * .

* (В современной атмосфере парциальное давление свободного кислорода можно принять равным 159 мм рт. ст. Тогда точка Пастера соответствует давлению 1,59 мм рт. ст. )

Точку Пастера не следует путать с тем уровнем свободного кислорода, ниже которого не могут дышать строго аэробные организмы. Этот уровень обозначают P 50 . Его значения для разных позвоночных указаны в табл. 11.

При давлении О 2 , соответствующем точке Пастера, организмы, способные к факультативному дыханию, получают значительные преимущества над теми, которые неспособны жить в присутствии кислорода. Ведь процесс дыхания дает гораздо больше энергии, чем брожение. Это объясняется тем, что конечный продукт брожения - органическое вещество, принявшее электрон, тогда как при дыхании акцептором электрона служит свободный кислород. Органическое вещество, представляющее собой конечный продукт брожения, при дыхании окисляется до конца, давая дополнительно большое количество энергии. Как видно из приведенных здесь уравнений, энергетический выход дыхания более чем в десять раз превышает выход энергии при брожении.

Физические процессы, развивающиеся в атмосфере, определяют погодные условия на земной поверхности и являются одной из главных причин, формирующих климат планеты. К их числу относятся процессы изменения состава и циркуляции атмосферы, влияющие на поглощение солнечной радиации и формирование потоков длинноволнового излучения.

Шарообразная форма Земли способствует различному поглощению солнечной радиации земной поверхностью. Наибольшее количество ее поглощается в низких широтах, где температура воздуха у земной поверхности намного выше, чем в средних и высоких широтах. Хотя эта разность температур существовала на протяжении всей геологической истории планеты, но в разные интервалы времени в количественном отношении она выражалась по- разному. Основными из планетарных факторов, накладывающих отпечаток на распределение температуры, являются изменчивость состава атмосферы, различная площадь суши и моря и местонахождение континентов на земной сфере. Разность температур между экваториальными и полярными широтами являлась основной причиной, вызывающей движение воздушных масс в атмосфере и водных масс в морях и океанах. При значительной разности между температурами в полярных и экваториальных широтах, как, например, в современную эпоху или во время крупнейших оледенений, возникали крупные горизонтальные и вертикальные перемещения водных и воздушных масс.

Среди компонентов атмосферы наибольшее влияние на температурный режим Земли оказывают так называемые термодинамически активные примеси. Ими являются углекислый газ, аэрозоль и водяной пар. Хотя концентрация кислорода не оказывает эффективного прямого воздействия на температурный режим, но его влияние на развитие органического мира и создание озонного экрана весьма велико.

Состав атмосферы оказывает непосредственное влияние на развитие биологических процессов. Наибольшее значение для развития биологических процессов, как известно, имеют кислород, озон и углекислый газ. Кислород и углекислый газ используются организмами на эффективное течение метаболических процессов и расходуются на минерализацию и окисление органических веществ.

Развитие атмосферы тесно связано с геологическими и геохимическими процессами и с деятельностью живых организмов. Вместе с тем сама атмосфера оказывает влияние на земную поверхность, являясь мощным фактором выветривания и денудации.

Не касаясь особенностей возникновения атмосферы и эволюции ее состава в архее и протерозое, рассмотрим лишь основные тенденции изменения состава атмосферы в течение фанерозойской истории Земли. Согласно Л. Беркнеру и Л. Маршаллу , в вендскую эпоху была достигнута так называемая точка Пастера, когда содержание кислорода в атмосфере повысилось до 0,01 % по сравнению с современным. Эта точка является весьма важным рубежом для развития организмов. При точке Пастера целый ряд микроорганизмов переходит к окислительным реакциям при дыхании и в процессе метаболизма освобождается энергии примерно в 30-50 раз больше, чем при анаэробном (ферментативном) брожении. Л. Беркнер и Л. Маршалл полагают, что при достижении точки Пастера увеличилась эффективность озонного экрана. Возникновение озонного экрана ограничило поступление на земную поверхность наиболее коротковолновой части ультрафиолетового излучения. Небольшая доза ультрафиолетового излучения, поступающая на земную поверхность, уже не способна была проникать, как ранее, сквозь всю толщу воды. Это открыло возможность для заселения просторов морей и океанов организмами. Сравнительно быстро, уже в начале кембрия, появляются и быстро расселяются многие группы беспозвоночных.

В дальнейшем, по данным Беркнера и Маршалла , примерно на границе между силуром и девоном, т. е. около 400 млн. лет назад, содержание кислорода еще более усилило эффективность озонного экрана, который поглощал губительную для живых организмов часть ультрафиолетового солнечного излучения и поверхность морей и суши стала безопасной для организмов. Именно к этому времени относится выход на сушу примитивных растительных форм, появление фито- и зоопланктона и сравнительно быстрая оккупация растительностью и наземными организмами просторов суши.

Современный уровень содержания кислорода в атмосфере был достигнут примерно в середине девона, в результате бурного фотосинтеза, происходившего в примитивных лесных массивах. По мнению ряда исследователей, современный уровень содержания кислорода в атмосфере был даже превзойден в начале карбона, когда происходил бурный расцвет растительности. Массовая гибель растительности в конце раннего карбона вызвала сокращение концентрации кислорода. С точкой зрения Беркнера и Маршалла согласны не все исследователи. По мнению М. Руттена , содержание кислорода в атмосфере достигло точки Пастера не в венде, а значительно раньше, в середине архея, а 10%-ный уровень содержания кислорода - в позднем рифее.

В настоящее время основными резервуарами кислорода являются осадочные породы, в которых находится около 6-Ю22 г кислорода, в водах океана его содержится 1,4-1024 г, в атмосфере- 1,2 1021 г, а в биосфере - около 1019 г кислорода. Все перечисленные резервуары кислорода взаимно связаны через атмосферу. Причем наибольшее поступление кислорода в атмосферу осуществляется через биосферу. Годовая продукция кислорода биосферы составляет приблизительно (1... 1,5)-1017 г. Такая высокая производительность дает возможность считать, что весь кислород в атмосфере мог быть создан за несколько десятков тысячелетий. В действительности за этот промежуток времени кислород в атмосфере полностью обновляется. Продуцированный биосферой кислород затрачивается на дыхание, на окисление органических веществ и вулканических газов, расходуется на выветривание. В частности, при выветривании ежегодно затрачивается 3- 10й г кислорода. Это значит, что при полном отсутствии источников кислорода весь атмосферный кислород был бы израсходован на выветривание и окисление минералов всего за 4-Ю6 лет.

Исходя из современных обзоров , основным источником кислорода в атмосфере был процесс фотосинтеза. М. И. Будыко и А. Б. Ронов рассчитали, что в отложениях фанерозоя накопилось 7,3-1021 г органического углерода и образовалось 19- 1021 г кислорода. Эти данные относятся только к континентам, но фактическое поступление кислорода должно быть большим, так как в этом случае не учитывался фотосинтез в океанах. По расчетам авторов оказалось, что свыше 90 % суммарного прихода кислорода в фанерозое было израсходовано на окисление минеральных соединений и выветривание. Скорость этого расхода в течение фанерозойской истории была неодинаковой, она в полной мере зависела от массы атмосферного кислорода. Знание общего количества органического углерода в отдельные промежутки времени, расхода кислорода на окисление и значения вычисленного коэффициента пропорциональности позволили Будыко и Ронову рассчитать изменение количества кислорода в атмосфере в течение фанерозоя (7.3).

Масса атмосферного кислорода в начале фанерозоя согласно этому расчету составляла "/з современного содержания. В течение фанерозоя количество кислорода росло неравномерно. Первое резкое повышение содержания кислорода в атмосфере произошло в девоне и карбоне, когда общее его количество достигло современного уровня. В конце палеозоя масса кислорода уменьшилась, достигнув в начале триаса или в конце перми значений, характерных для раннего палеозоя. В середине мезозоя произошло новое увеличение количества кислорода, которое в дальнейшем сменилось медленным его убыванием.

Рассчитанное содержание кислорода в атмосфере хорошо согласуется с целым рядом геологических фактов. Так, повышение кислорода в девоне и карбоне совпало с наивысшим расцветом растительности, ее оккупацией просторов суши и существенным увеличением продуктивности фитопланктона в морях и океанах. Развитие в перми и триасе аридных условий привело к сокращению растительной массы, и в связи с этим резко возросло потребление кислорода на процессы окисления. В свою очередь это способствовало снижению общего количества атмосферного кислорода.

Важнейшая роль в формировании климата принадлежит и другой термодинамической активной примеси - углекислому газу, который создает парниковый эффект. В отдельные периоды геологической истории Земли концентрация углекислого газа в атмосфере значительно превышала современную, но с течением времени происходило постепенное удаление из атмосферы углекислоты.

Углекислый газ удалялся из атмосферы и гидросферы в результате образования карбонатов как хемогенным, так и органогенным путем. А. Б. Ронов на основе распространения и мощности карбонатных и углеродсодержащих пород в пределах современных материков подсчитал расход углекислого газа в различные периоды фанерозоя. Эти данные показывают, что объемы карбонатов изменяются не монотонно, а испытывают существенные колебания.

М. И. Будыко и А. Б. Ронов рассчитали изменение массы углекислого газа в атмосфере в течение фанерозоя. Ввиду того что исходные данные не включают материалы по океанам и точность их, естественно, ограничена неполнотой геологической летописи, полученные результаты являются не абсолютными, а относительными и характеризуют интенсивность планетарных процессов в различные интервалы геологического времени.

Используя данные о количестве углекислого газа, сосредоточенного в осадочных породах за кайнозойскую эру, авторы установили, что за последний миллион лет накопилось 0,05-1021 г С02. Исходя из современного содержания углекислого газа в атмосфере (0,03 %) был определен коэффициент пропорциональности, благодаря которому была получена концентрация углекислого газа в различные периоды фанерозоя в атмосфере Земли (7.4).

Содержание углекислого газа в атмосфере на протяжении фанерозоя неравномерно изменялось от 0,4 до 0,03 %. Первое существенное снижение общего количества углекислого газа в атмосфере произошло в конце раннего палеозоя. В конце мезозойской эры началось постепенное уменьшение концентрации углекислого газа. Последнее значительное снижение концентрации СОг в атмосфере произошло в плиоцене. В современную эпоху содержание углекислого газа в атмосфере достигло своего наименьшего значения за всю историю Земли.

Колебания вулканической активности оказывают влияние на количество углекислого газа в атмосфере. Концентрация углекислого газа в атмосфере согласованно изменялась вместе с изменением уровня вулканической активности, максимум активности сопровождался повышением С02 .

Содержание водяного пара в современной атмосфере составляет 0,23 % и его роль в создании парникового эффекта весьма велика . Насыщающая концентрация водяного пара в атмосфере увеличивается с повышением температуры. Чем больше водяного пара в атмосфере, тем сильнее парниковый эффект, тем выше температура. В настоящее время нет возможности хотя бы косвенным путем получить данные о количестве водяного пара в те или иные эпохи фанерозоя. В какой-то мере об относительно высоком содержании водяного пара могут свидетельствовать известные периоды гумидизации климата.

Однако существуют организмы, которым для жизнедеятельности вообще не нужен кислород. Их впервые открыл французский биолог Луи Пастер в 1861 году. Ими оказались бактерии из рода Clоstridium семейства бацилл, осуществляющие маслянокислое брожение. Это вызвало настоящую сенсацию в науке, поскольку ранее считалось, что жизнь без кислорода невозможна. Такие организмы, Пастер называл анаэробными.

Кислород для анаэробов – смертельно ядовитый газ. Пастер установил, что они способны жить лишь в тех средах, где содержание кислорода не превышает 1% от его современного содержания в атмосфере, т.е. менее 0,21% от объема воздушной среды (точка Пастера ). Такие условия имеют место в глубинных слоях земной коры, донных отложениях водоемов, в земной коре, во внутренних полостях организмов и т.д.

У анаэробных организмов отсутствуют митохондрии, а процессы получения энергии происходят в цитоплазме. Эти процессы с биохимической точки зрения правильнее называть не анаэробным дыханием, а брожением .

Одной из форм брожения является спиртовое брожение, или расщепление глюкозы до этилового спирта и углекислого газа:

С 6 Н 12 0 6 → 2 С 2 Н 5 ОН + 2 СО 2

Другим видом брожения является молочнокислое брожение , или распад молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты:

С 6 Н 12 0 6 → 2 С 3 Н 6 О 3

В обоих случах при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется всего 2 молекулы АТФ, вместо 38 при аэробном дыхании.

Впоследствие анаэробные микроорганизмы по отношению к кислороду анаэробы были разделены на две группы. Микроорганизмы, которые способны существовать при концентрациях только при концентрациях кислорода ниже точки Пастера, названы облигатными анаэробами.

Очень важным показателем, характеризующим кислородные условия среды, является окислительно-восстановительный потенциал (rH 2 ), который представляет собой соотношение между содержанием O 2 и Н 2 . Он определяется электрометрическим способом с помощью потенциометра. Единицей измерения rH 2 является вольт. Величины rH 2 изменяются в пределах от 0 до 40 вольт. Точка Пастера соответствует rH 2 = 14 вольт.

Аэробные микроорганизмы способны существовать при rH 2 от 14 до 40. Облигатные анаэробы выживают rH 2 от 0 до 14. Факультативные анаэробы существуют при rH 2 от 7,4 до 20.

В настоящее время известно более 2000 видов облигатных анаэробов. В абсолютном большинстве – это прокариотные микроорганизмы из разных таксономическим группам. Один порядок прокариотов – хладимии – представлен исключительно облигатными анаэробами.

В самое последнее время были открыты анаэробные бактерии, живущие в нефтяных месторождениях на глубинах до 700 м, в условиях полного отсутствия кислорода. Они получают энергию за счет разложения органических соединений нефти. Другим открытием подобного рода является находка бактерий, обитающих на глубинах до 3 км в толще известковых пород. Они названы литотрофными бактериями.

Много облигатных анаэробов среди хемоавтотрофных организмов. Среди фотоавтотрофных прокариотов (цианобактерии и ряд бактерий) анаэробные формы неизвестны. Нет анаэробов и среди бактерий-азотфиксаторов.

Все свободноживущие протисты являются строго аэробными формами.

Все многоклеточные эукариотные организмы являются аэробными. Однако многие виды грибов и животных в той или иной степени способны к факультативному анаэробиозу, поскольку способны выживать определенный период времени в условиях недостатка кислорода, получая энергию для своей жизнедеятельности за счет брожения.

Среди грибов их примером являются дрожжи. В анаэробных условиях, например в тесте, дрожжи переходят к брожению, что используется в кулинарии.

Даже отдельные ткани многоклеточных животных отличаются разной способностью к анаэробиозу. Высокой способностью к анаэробиозу отличается мышечная ткань. При интенсивной вышечной работе животным часто не хватает кислорода. Тогда мышечный белок гликоген расщепляется до молочной кислоты, обладающей токсичными свойствами. Она накапливается в мышцах, что вызывает чувство мышечной усталости. Отсюда организмы после интенсивной работы интенсивно дышат, чтобы быстрее окислить молочную кислоту до углекислого газа и воды.

Растения в светлое время суток мало чувствительны к дефициту кислорода во внешней среде, поскольку сами вырабатывают его при фотосинтезе. В темное время, напротив, они становятся очень чувствительными к снижению его концентрации. Поэтому в водоемах, где концентрация кислорода очень низка, растения, как и другие автотрофные организмы, отсутствуют или находятся в угнетенном состоянии.

С другой стороны, корни наземных растений, в почве, перенасыщенной водой, перестают расти. Однако не совсем ясно, вызвано это дефицитом кислорода или избытком метана и сероводорода, выделяемых анаэробными бактериями.

Анаэробные организмы на Земле появились гораздо раньше аэробных и длительное время господствовали на ней. Однако с появлением аэробных организмов анаэробные организмы не выдержали с ними конкуренции по причине очень низкой эффективности своих энергетических процессов. Поэтому они сохранились лишь в тех местах, где нет кислорода, в которых аэробные организмы выжить не в состоянии. Хотя далеко не все виды анаэробов еще открыты, общее их число, несомненно, значительно ниже, чем аэробных организмов.

В целом, наземные животные очень редко сталкиваются с дефицитом кислорода для дыхания. Поэтому у наземных организмов, обитающих на небольших высотах (до 3 км) нет особых физиологических адаптаций к существованию при недостатке кислорода.

С высотой парциальное давление кислорода в атмосфере сокращается, поэтому у организмов развивается «кислородное голодание ». У высокогорных млекопитающих отмечено повышение содержание эритроцитов в крови, а сами эритроциты более крупные. Это повышает кислородную емкость крови.

Снижение кислорода с высотой является серьезным лимитирующим фактором, ограничивающим распространение живых организмов в горах. Самым высокогорным из крупных городов является столица Тибета Лхаса, которая расположена на высоте около 4500 м.

Небольшая птичка чечевица из отряда воробьинообразных вьет гнезда в Гималаях на высоте до 6000 м. Альпинисты на высотах свыше 7000 м не могут находиться свыше нескольких часов, поэтому при восхождениях на большие высоты они должны пользоваться кислородными приборами.

Однако влияние содержания кислорода на распространение беспозвоночных и растений в горах часто очень трудно выделить на фоне других факторов, в частности, высоты снегового покрова и температуры.

Летние заморы объясняются повышенной температурой и повышением концентрации органических веществ в воде, поскольку кислород расходуется на их окисление. Наиболее сильные заморы наблюдаются в неглубоких стоячих озерах и прудах.

Снижение концентрации кислорода в воде в результате расходовагния его на окисление находящихся в толще воды органических веществ называется биохимическим потреблением кислорода (БПК ).

Многие виды водных беспозвоночных и рыб, особенно обитающие в придонных слоях воды и донных отложениях, где недостаток кислорода ощущается сильнее всего, имеют целый ряд адаптивных механизмов, позволяющим им некоторое время существовать при почти полном отсутствии кислорода. Их организмы приобрели более высокую устойчивость к повышенному содержанию молочной кислоты. Чем ниже температура, тем дольше эти организмы могут существовать без кислорода.

В водах морей и океанов содержание кислорода в среднем ниже, чем в континентальных водоемах, в среднем составляя 4 – 5 мг/л. Как правило, концентрация кислорода на глубинах несколько ниже, чем на поверхности.

В целом, в морских водоемах, вода в которых постоянно перемешивается в результате горизонтальных и вертикальных течений, содержание кислорода изменяется в значительно более узких пределах, чем в континентальных. Поэтому в морях и океанах дефицит кислорода в воде наблюдается очень редко.

Световой фактор. Основным источником света в Биосфере Земли является Солнце. Видимые на небосводе Луна и ряд ближних планет Солнечной системы светят отраженным светом Солнца. Электромагнитное излучение звезд и искусственных источников света в Биосфере большого значения не имеют. Однако предполагается, что птицы во время своих сезонных миграциях могут ориентироваться по созвездиям звездного неба.

Для эколога важны следующие количественные характеристики света:

– длина волны ;

– интенсивность светового потока (количество энергии излучения, поступающей в единицу времени на единицу площади);

– фотопериод (соотношение между светлой и темной фазой суток).

Человеческий глаз воспринимает электромагнитные волны (видимый свет) в очень узком диапазоне – от 3900 Å (синий свет) до 7600 Å (красный). Излучение с более низкой длиной волны УФ-, рентгеновское и гамма-излучение, и более высокой - инфракрасное излучение, радиоволны и т.п, человеческий глаз не воспринимает. Однако некоторые насекомые способны видеть ультрафиолетовый цвет, а многие ночные животные – инфракрасное (тепловое) излучение, исходящее объектов, температура которых выше температуры окружающей среды.

Зеленые растения для фотосинтеза используют волны в диапазоне «фотосинтетически активной радиации » (ФАР) от 3800 до 7100 Å.

У прокариот имеются фотосинтетические пигменты, которые используют энергию излучения вне диапазона ФАР, а именно волны длиной 8000, 8500 и 8700 -- 8900 Å. В целом, на долю ФАР приходится около 44% лучистой энергии Солнца, падающей на поверхность Земли.

Максимальная эффективность использования ФАР для фотосинтеза составляет не более 3 – 4,5%. Наблюдалась она в культуре морских водорослей при сумеречном освещении. В тропических лесах это значение составляет 1 – 3%, в лесах умеренного пояса – 0,6 – 1,2%, в посевах сельскохозяйственных культур – не более 0,6%.

Интенсивность света имеет важной значение для величины скорости фотосинтеза, или количества органического вещества, образующегося в единицу времени. У разных видов фотосинтезирующих организмов максимальная скорость фотосинтеза достигается при разной величине интенсивности светового потока. Например, солнцелюбивые злаки достигают максимума фотосинтеза при более высоком уровне интенсивности освещения, тем водные диатомовые водоросли. По этому признаку растения делятся на свето - и тенелюбивые .

Однако у всех видов на очень свету интенсивность фотосинтеза резко снижается.

Света полной Луны на безоблачном небе вполне достаточно для протекания фотосинтеза у высших растений. Распространение растений в глубину водоема определяется глубиной проникновения света. Последняя в свою очередь зависит от содержания в ней растворенных и взвешенных веществ. В чистых водах Мирового океана свет проникает до глубины 200 м. В чистых пресноводных озерах озерах свет может проникать до глубины 60-70 м (Байкал). В озере Нарочь этот показатель в настоящее время составляет 6 – 8 м. В загрязненных водоемах свет проникает на глубину от нескольких метров до нескольких сантиметров.

Глубину проникновения света в воду можно определить, вероятно, самым простым из научных приборов – диском Секки. Он представляет собой белый металлический диск, опускаемый на веревке в воду. На первом в истории научном океанографическом судне – английском корабле «Челленджер» для этих целей использовалась белая фарфоровая тарелка. Сейчас глубину проникновения света и освещенность на разных глубинах с очень большей точностью можно измерить с помощью люксметра.

Значительная часть (до половины) органического вещества, созданного растениями при фотосинтезе сразу же расходуется на их дыхание. Поэтому растение может существовать лишь в таких световых условиях, при которых количество органического вещества, созданного при фотосинтезе будет превышать или хотя бы быть равным, его количеству, использованному на дыхание.

Существуют целый ряд автотрофных видов протистов из подтипа растительных жгутиконосцев, способных к биолюминесценции. Их примером является обычная в Черном море ночестветка Noctiluca mirabilis. Ночью ее скопления образуют достаточно света для своего процесса фотосинтеза.

Гетеротрофные организмы, имеющие органы зрения, используют видимый свет для ориентации в пространстве. Отдельные ночные организмы способны воспринимать также инфракрасное излучение, а насекомые – ультрафиолетовое излучение.

Некоторые виды, особенно, пещерные, подземные и глубоководные вообще обходятся без света. Однако большинству гетеротрофных организмов определенное количество света необходимо, например, для выработки витаминов и других веществ в кожных покровах.

Годовой характер изменения соотношения между светлой (С) и темной (Т) фазой суток (фотопериод ) подчинен строгим закономерностям, что обусловлено вращением Земли вокруг Солнца.

На экваторе фотопериод в течение года строго постоянен и составляет 12С: 12Т. С продвижением в более высокие широты по направлениям к обоим полюсам фотопериод закономерно изменяется.

В Северном полушарии до широты примерно 67 о с.ш. длина светового дня минимальна 22 декабря (зимнее солнцестояние), затем она постоянно возрастает. 22 марта (весеннее равноденствие) на всей планете день равен ночи.

Длительность дня достигает максимума 22 июня (летнее солнцестояние). Чем выше географическая широта, тем длиннее световой день. Например, в Минске (54 о с.ш.) 22 июня фотопериод составляет примерно 17С: 7Т, а в Санкт-Петербурге (60 о с.ш.) – 22С: 2Т (белые ночи ).

Чем выше географическая широта, тем с большей скоростью идет увеличение светового дня и сокращение ночи.

В полярных широтах (свыше 67 о с.ш.) приблизительно между 22 мая и 22 августа Солнце вообще не заходит за горизонт; наступает полярный день , т.е. фотопериод 24С: 0Т.

После 22 июня длительность светового дня везде, кроме экватора, сокращается и достигает минимума 22 декабря. В Минске в этот день фотопериод равен приблизительно 7С: 17Т.

В полярных широтах приблизительно между 22 ноября и 22 января Солнце вообще не поднимается над горизонтом; наступает полярная ночь , т.е. фотопериод 0С: 24Т.

Длительность светового дня в каждые сутки в определенной точке Земного шара строго постоянно, в отличие от других важных экологических факторов – температуры, количества осадков и др. Поэтому для многих организмов, особенно птиц, фотопериод является сигнальным фактором многих важнейших этапов их жизненного цикла, например, начала размножения, отлета птиц на зимовку и т.д.

Наличие воды и влажность. Все организмы нуждаются в воде, поскольку она является основным компонентом цитоплазмы их клеток. Поэтому живые организмы на 60 – 99% состоят из воды.

Вода используется для фотосинтеза.

Вода является одной из основных сред обитания. Целый ряд типов живых организмов состоят исключительно или почти исключительно из водных видов (иглокожие, рыбы). Многие другие виды связаны с водой на определенных стадиях своего жизненного цикла (земноводные, полуводные, насекомые).

Многие организмы приспособились к существованию в условиях дефицита воды. Растения, обитающие в засушливых зонах, запасают воду в своих тканях (суккуленты ). Их самым известным примером являются кактусы.

Многие животные в случае недостатка воды используют метаболическую воду , получаемую путем окисления имеющихся в их организмах запасов жиров. К ним относятся многие насекомые, имеющие запасы жиров в жировом теле, а также некоторые обитающие в пустынях виды млекопитающих, такие как верблюды и мышевидные грызуны.

При этом количество получаемой воды превышает количество расщепленного жира, поскольку почти весь кислород в метаболической воде получается из атмосферного кислорода.

Возраст Земли со­ставляет около 4,6–4,7 млрд. лет. Состав древней атмосферы считают близким к составу газов, выделяющихся из современных вулка­нов. Химический анализ газовых пузырьков в древнейших породах Земли показал полное отсутствие в них свободного кислорода , около 60% СО 2 около 35% Н 2 S, SО 2 , NH 3 , НСl и НF, некоторое количество азота и инертных газов. В настоящее время имеется уже достаточно много неоспори­мых доказательств того, что ранняя атмосфера Земли была бескислородной. Возникшая на Земле жизнь постепенно изменила эти усло­вия и преобразовала химию верхних оболочек планеты.

Историю Земли делят на три большие отрезка: архей – первые примерно два млрд. лет ее существования,проте­розой – следующие 2 млрд. лет ифанерозой, который начался около 570 млн. лет назад. Дофанерозойское время называют криптозоем, т. е. эрой скрытой жизни, поскольку древние по­роды не содержат скелетных отпечатков макроископаемых.

До недавнего времени считалось, что возникновению жизни на Земле предшествовала очень длительная (миллиарды лет) химическая эволюция, включающая спонтанный синтез и полимеризацию органических молекул, объединение их в сложные сис­темы, предшествующие клеткам, постепенное становление об­мена веществ и т. п. Возможность и легкость протекания абиогенного синтеза органических мономеров в условиях, моде­лирующих атмосферу древней Земли, была убедительно доказа­на еще в 50-х годах во многих лабораториях мира, начиная с из­вестных опытов С. Миллера и Г. Юри. Однако путь от прос­тых органических молекул до простейших живых клеток, обладающих способностью к размножению и аппаратом наслед­ственности, считали очень долгим. К тому же древние породы ка­зались безжизненными. С развитием тонких методов исследова­ния органических молекул, содержащихся в архейских и проте­розойских породах, а также остатков микроскопических клеточных структур, это мнение изменилось. Одним из самых удивительных палеонтологических открытий последних десяти­летий является регистрация следов жизни даже в самых древних породах земной коры. Следовательно, эволюция от органических соединений до живых клеток протекала в очень сжатые сроки, в самом начале истории Земли. Очень рано появились и фотосинтезирующие организмы. Породы древностью 3,8 млрд. лет уже свидетельствуют о наличии на Земле цианобактерий (сине-зеле­ных водорослей), и следовательно, существовании фотосинтеза и биогенном выделении молекулярного кислорода. На границе архея и протерозоя цианобактерий уже были представлены бога­тым набором форм, сходных с современными. Наряду с ископаемыми остатками клеток сине-зеленых, в архейских слоях обна­ружены следы их масштабной геологической деятельности – породы, сложенные строматолитами. Эти характерные полосча­тые и столбчатые окаменелости возникают вследствие функци­онирования цианобактериальных сообществ, где тесно простран­ственно объединены фотосинтезирующие сине-зеленые и целый ряд других видов бактерий, деструкторов и хемосинтетиков. Каждая колония, таким образом, представляет отдельную эко­систему, в которой сопряжены процессы синтеза и распада орга­нического вещества. Современные строматолиты возникают лишь в крайне экстремальных условиях – в пересоленных или горячих водах, там, где нет более высокоорганизованной жизни.

Таким образом, можно предполагать, что уже в середине архея жизнь на Земле была представлена разнообразными типами прокариот, начинающими влиять на ее геологическую историю. В восстановительной среде кислород, выделяемый цианобактериями, сначала расходовался на окисление разнообразных соединений и не накапливался в свободном виде в атмосфере. При этом аммиак окислялся до молекулярного азота, метан и окись углерода – до СО 2 , сера и сероводород – до SO 2 и SO 3 . Со­став атмосферы постепенно изменялся.

Развитие жизни шло на фоне геологического развития пла­неты. В архее за счет химического и физического выветрива­ния и эрозии суши началось формирование первых осадочных пород в океане, происходила их гранитизация и сформирова­лись ядра будущих континентальных платформ. По некоторым предположениям, в начале протерозоя они составляли единый континент, названныйМегагеей, и были окружены единым океаном.

Тектоническая активность Земли, как показывает возраст изверженных пород, непостоян­на во времени. Короткие эпохи повышенной активности чере­дуются с более длительными пе­риодами покоя. Такой цикл за­нимает до 150–500 млн. лет. За историю планеты геологи на­считывают 19 тектоно-магматических эпох, четыре из кото­рых приходятся на фанерозой и 15 – на криптозой. В результа­те шло возрастание неоднородности земной коры. Повышенный вулканизм, горообразова­тельные процессы или, наоборот, оседание платформ меняли площади мелководий и условия развития жизни. На Земле то ослабевала, то усиливалась климатическая зональность. Следы древних оледенений известны еще с архейской эры.

Считают, что ранняя жизнь имела сначала локальное рас­пространение и могла существовать лишь на небольших глуби­нах в океане, примерно от 10 до 50 м. Верхние слои, до 10 м, пронизывались губительными ультрафиолетовыми лучами, а ниже 50 м не хватало света для фотосинтеза. Соли древнего океана отличались повышенным содержанием магния по срав­нению с кальцием в соответствии с составом пород первичной земной коры. В связи с этим одни из главных осадочных пород архея – магнийсодержащие доломиты. В океане не возникали сульфатные осадки, так как не было анионов окисленной серы. В древних породах много легко окисляющихся, но не окислен­ных полностью веществ – графита, лазурита, пирита. В архее в результате деятельности анаэробных железобактерий сфор­мировались значительные толщи магнетита, гематита – руд, содержащих недоокисленное двухвалентное железо. Вместе с тем установлено, что кислород, имеющийся в составе этих по­род, фотосинтетического происхождения.

Постепенно увеличивающиеся масштабы фотосинтетиче­ской активности цианобактерий привели к появлению и накоп­лению свободного кислорода в окружающей среде. Переход восстановительной атмосферы в окислительную наметился в начале протерозоя, о чем свидетельствуют изменения химиче­ского состава земных пород.

В истории атмосферного кислорода имеют значение не­сколько его пороговых величин. На Земле, лишенной фотосин­теза, кислород образуется в атмосфере за счет фотодиссоци­ации молекул воды. Его содержание, по расчетам Г. Юри, не может превышать 0,001 от современного(точка Юри) и авто­матически держится на этом уровне. При таком содержании кислорода может существовать только анаэробная жизнь. По­явление молекулярного кислорода за счет фотосинтеза сделало возможным для живых клеток процесс дыхания, который представляет намного более эффективный путь высвобождения энергии, чем анаэробное брожение. С этих позиций важна ве­личина 0,01 содержания кислорода от современного уровня – так называемаяточка Пастера. Существует целый ряд мик­роорганизмов, способных переключать свой энергетический об­мен с дыхания на брожение и обратно при колебаниях кислоро­да ниже или выше точки Пастера. Вместе с тем жизнь получила возмож­ность распространиться почти до поверхности водоемов, так как ультрафиолетовые лучи за счет слабого озонового экрана могли теперь проникать на глубины не более метра.

Третье пороговое содержание О 2 (точка Беркнера–Мар­шалла) соответствует 10% от современного. Оно определяет та­кую сформированность озонового экрана, при которой потоки жестких ультрафиолетовых солнечных лучей уже не достигают земной поверхности и не препятствуют развитию жизни. По современным исследованиям, переход точ­ки Пастера мог произойти уже 2,5 млрд. лет назад, а 10-про­центное содержание кислорода (точка Беркнера–Маршалла) было достигнуто уже в период 1,8–2,0 млрд. лет от современности.

Таким образом, на протяжении более двух миллиардов лет биосфера формировалась исключительно деятельностью прокариотов. Они полностью изменили геохимическую обстановку на Земле: сформировали кислородную атмосферу, очистили ее от токсических вулканических газов, связали и перевели в кар­бонатные породы огромное количество СО 2 , изменили солевой состав океана и сформировали громадные месторождения же­лезных руд, фосфоритов и других ископаемых.

Формирование окислительной атмосферы повлекло за собой бурное развитие эукариотической жизни, энергетика которой основана на процессе дыхания. Очевидно, что эукариотная жизнь тесно связана с аэробной средой, подготовлен­ной для нее прокариотами. Первые аэробные организмы могли возникнуть довольно рано в составе цианобактериальных сооб­ществ, которые, по выражению палеонтологов, были своего ро­да «кислородными оазисами» в анаэробной среде.

В целом выделявшийся ранними фотосинтезирующими ор­ганизмами кислород был токсичен и смертельно опасен для анаэробных форм жизни. После его накопления в воде и атмо­сфере анаэробные прокариотные сообщества оказались оттесне­ны в глубь грунтов, ко дну водоемов, т. е. в локальные местообитания с недостатком О 2 .

Во второй половине протерозоя в морях появились разные группы одноклеточных водорослей и простейших. Эукариотический фитопланктон усилил масштабы фотосинтеза. В свою очередь, и цианобактерии оставили в это время огромные зале­жи строматолитов, что свидетельствует об их высокой фотосин­тетической активности. В конце протерозоя в морях создава­лось уже так много биологической продукции, что на ее основе возникли древние нефтегазоносные залежи.

Последний этап протерозоя, занимающий около 100 млн. лет (венд), демонстрирует взрыв многообразия многоклеточ­ных. Возможно, что многоклеточность появилась и раньше, так как пока еще нет ясности в отношении ряда спорных пале­онтологических находок, но только в венде возникает огромное разнообразие водных животных и растений достаточно высо­кой организации. Крупные местонахождения вендской биоты обнаружены в разных регионах мира: Австралии, Южной Аф­рике, Канаде, Сибири, на побережье Белого моря. Среди жи­вотных преобладали кишечнополостные и черви, были формы, напоминающие членистоногих, но в целом большинство из них отличалось своеобразным обликом и не встречалось в более поздних слоях. Среди придонных водорослей было много лентовидных слоевищных форм. Отличительная черта всей вендской биоты – бесскелетность. Животные достигали уже крупных размеров, некоторые – до метра, но имели желе­образные студенистые тела, оставившие отпечатки на мягких грунтах. Хорошая и массовая сохранность отпечатков косвенно свидетельствует об отсутствии трупоядов и крупных хищников в вендских биоценозах.

Органическое вещество биогенного происхождения стано­вится постоянным и обязательным компонентом осадочных по­род со второй половины протерозоя.

Новая ступень в развитии органического мира – массовое появление у многоклеточных разнообразных наружных и внут­ренних скелетов. С этого времени датируется фанерозой – «эра явной жизни», поскольку сохранность скелетных остатков в земных слоях позволяет уже более подробно восстанавливать ход биологической эволюции. В фанерозое резко увеличивается воздействие живых организмов на геохимию океана, атмосфе­ры и осадочных пород. Сама возможность появления скелетов была подготовлена развитием жизни. За счет фотосинтеза Ми­ровой океан терял СО 2 и обогащался О 2 , что изменило подвиж­ность целого ряда ионов. В телах организмов в качестве скелет­ной основы стали откладываться минеральные компоненты.

Извлекая ряд веществ из водной среды и накапливая их в сво­их телах, организмы становятся уже не косвенными, а непосред­ственными создателями многих осадочных пород, захораниваясь на дне водоемов. Накопление карбонатов стало преимуществен­но биогенным и известковым, поскольку СаСО 3 более интенсивно используется для образования скелетов, чем МgСО 3 . Способность извлекать кальций из воды приобретают очень многие виды. В начале фанерозоя возникли также крупные залежи фосфори­тов, созданных ископаемыми с фосфатным скелетом. Химиче­ское осаждение SiO 2 также становится биогенным.

В пределах фанерозоя выделяют три эры: палеозой ,мезо­зой и кайнозой , которые, в свою очередь, подразделяют на пе­риоды. Первый период палеозоя – кембрий – характеризует­ся таким взрывом биологического разнообразия, что он полу­чил название кембрийской революции. Кембрийские породы насыщены многочисленными организмами. За этот период возникли практически все типы ныне существующих животных и целый ряд других, не дошедших до нашего време­ни. Появились археоциаты и губки, плеченогие, знаменитые трилобиты, разные группы моллюсков, ракушковые рачки, иглокожие и многие другие. Среди простейших возникли радио­лярии и фораминиферы. Растения представлены разнообраз­ными водорослями. Роль цианобактерий уменьшилась, так как строматолиты стали мельче и малочисленное.

В течение ордовика и силура разнообразие организмов в океане нарастало и их геохимические функции становились все более разнообразными. Появились предки позвоночных живот­ных. Рифообразующая роль перешла от строматолитов к ко­ралловым полипам. Основным же событием палеозоя стало за­воевание суши растениями и животными.

Возможно, что поверхность материков была заселена прокариотами еще в докембрийское время, если учесть выносливость некоторых форм современных бактерий к жесткому излуче­нию. Однако сложные формы жизни смогли освоить сушу толь­ко с формированием полноценного озонового экрана. Этот про­цесс, очевидно, начался в силурийское время, но основным пе­риодом его развития стал девон. Первые наземные растения – сборная группа псилофитов – характеризуются уже целым ря­дом примитивных анатомо-морфологических приспособлений к обитанию в воздушной среде: возникают проводящие элемен­ты, покровные ткани, устьица и т. п. По другим чертам своего строения псилофиты еще очень похожи на водоросли. Назем­ная растительность эволюционировала так быстро, что к концу девона в сырых и приводных местообитаниях возникли леса из плауновых, хвощовых и папоротникообразных. Еще раньше на суше появились мхи. Эта споровая растительность могла существовать только во влажных полузатопляемых био­топах и, захораниваясь в анаэробных условиях, оставила зале­жи нового типа ископаемых – каменных углей.

В морях девона, наряду с бесчелюстными, уже господствова­ли разные формы рыб. Одна из групп – кистеперые, приобрет­шие ряд приспособлений к обитанию в мелких, замусоренных отмирающими растениями водоемах, дала начало первым при­митивным земноводным. Еще с силура известны первые на­земные членистоногие. В девоне уже существовали мелкие почвенные членистоногие, очевидно, потреблявшие гниющую органику. Однако деструкционный процесс на суше был еще недостаточно эффективным, и биологический круговорот – не­замкнутым. Массовое захоронение растительной органики и вы­ход ее из системы биологического круговорота повлекли за собой ускоренное накопление О 2 в воздухе. Содержание атмосферного кислорода в начале фанерозоя состав­ляло около трети от современного. В девоне, и особенно в следую­щем периоде – карбоне, оно достигло современного и даже пре­взошло его. Карбоновые леса – вершина развития споровой рас­тительности. Они состояли из древовидных плауновых – лепидодендронов и сигиллярий, гигантских хвощевых – кала­митов, мощных и разнообразных папоротниковых. Высокая продукция растений стимулировалась и до­статочно большим содержанием СО 2 в атмосфере, которое было примерно в 10 раз выше современного. В каменных углях карбо­на содержится большое количество углерода, изъятого из воз­душных запасов СО 2 в тот период.

Уже в карбоне возникли растения и животные, способные завоевывать и маловодные пространства суши: первые голосе­менные – кордаиты и первые пресмыкающиеся. Воздушную среду освоили первые летающие насекомые. В морях процвета­ли хрящевые и костистые рыбы, головоногие моллюски, корал­лы, остракоды и брахиоподы. Конец палеозоя, пермский пери­од, характеризовался резким изменением климатических усло­вий. Интенсивные вулканизм и горообразовательные процессы (завершение Герцинской тектонической эпохи) привели к рег­рессии моря и высокому стоянию континентов: южного супер­континентаГондваны и северного–Лавразии. Резко усили­лась географическая зональность. В Гондване обнаружены сле­ды обширного оледенения. В Лавразии, в зоне засушливого климата возникают большие площади осадков испарения – гипсов, каменной и калийной соли (месторождения Соликам­ска), ангидритов, доломитов. В тропических районах, однако, продолжается накопление каменных углей (Кузбасс, Печора, Китай). Споровая растительность приходит в резкий упадок. Масса кислорода в атмосфере сокращается до значений, харак­терных для начала палеозоя.

На границе палеозойской и мезозойской эр, в конце перми и начале триаса произошло, на фоне смены флор, глубокое об­новление морской и наземной фаун. Среди растений господст­вуют голосеменные – цикадовые, гинкговые и хвойные. Вы­мирают многие группы земноводных и ранних пресмыкающих­ся, в морях исчезают трилобиты.

В мезозое начался распад Гондваны на отдельные континен­ты и расхождение их друг от друга. Середина мезозоя (юра) характеризуется снова расширением мелководий, ров­ным теплым климатом и ослаблением географической зональ­ности. Юрские леса были по составу значительно разнообразнее карбоновых, менее влаголюбивы и произрастали не только в болотах и по краям водоемов, но и внутри континентов. По до­линам и поймам рек они также оставляли залежи каменных уг­лей. Среди позвоночных на суше господствуют рептилии, осво­ившие также воздушную и вторично водную среду. Возникают различные группы динозавров, птерозавры, ихтиозавры и мно­гие другие формы.

В мезозое резко сокращается отложение карбонатных по­род, одной из причин его считают дальнейшее уменьшение СО 2 в атмосфере и океане в связи с расходом на фотосинтез. Меня­ется и сам характер карбонатных отложений – они представ­лены в основном биогенным мелом и мергелями с повышенным содержанием кальция. В начале мезозоя возникает новая группа од­ноклеточных водорослей – диатомовые с кремниевыми панци­рями и за их счет начинают формироваться тонкие кремниевые илы и новые породы – диатомиты. Их толщи достигают в Ми­ровом океане местами 1600 м при скорости накопления 7–30 см за 1000 лет. Интенсивность фотосинтеза и масштабы за­хоронения органики очень велики, расходы кислорода на окис­ление горных пород в межтектонический период незначитель­ны, поэтому к середине мезозоя происходит резкое увеличение массы кислорода в воздухе, которая превышает современную.

Развитие растительности привело к появлению новой про­грессивной группы – покрытосеменных. Это произошло в ме­ловой период, к концу которого они, быстро распространяясь по всем материкам, значительно потеснили флору голосемен­ных. Параллельно с цветковыми растениями бурно эволюци­онируют различные группы насекомых-опылителей и потреби­телей тканей покрытосеменных. Цветковые растения отлича­ются ускоренными темпами роста и развития, разнообразием синтезируемых соединений. Будучи независимыми от воды в процессах оплодотворения, они характеризуются тем не менее более высоким потреблением влаги на процессы транспирации более интенсивным вовлечением в круговорот элементов золь­ного питания и особенно азота. С появлением растительности покрытосеменных круговорот воды на планете на 80–90% стал определяться их активностью. Под их влиянием начали формироваться близкие к современным почвы с поверхност­ным аэробным разложением растительных остатков. Значи­тельно замедлились процессы угленакопления.

В течение всего мелового периода господствовали пресмы­кающиеся, многие из которых достигали гигантских размеров. Существовали также зубатые птицы, возникли плацентарные млекопитающие, ведущие свое происхождение еще от прими­тивных триасовых предков. К концу периода распространи­лись птицы, близкие к современным. В морях процветали кос­тистые рыбы, аммониты и белемниты, фораминиферы.

Конец мелового периода характеризовался началом новой тектонической эпохи и глобальным похолоданием. Смена флор повлекла за собой и смену фаун, усилившуюся в результате влияния глобальных тектонических и климатических процес­сов. На границе мезозойской и кайнозойской эр произошло од­но из наиболее грандиозных вымираний. С лица Земли исчезли динозавры и большинство других рептилий. В морях вымерли аммониты и белемниты, рудисты, ряд планктонных однокле­точных и многие другие группы. Началась интенсивная адап­тивная радиация наиболее прогрессивных групп позвоночных – млекопитающих и птиц. В наземных экосистемах боль­шую роль стали играть насекомые.

Наступившая кайнозойская эра характеризовалась возрас­танием аэробных условий в биосфере не за счет увеличения массы кислорода, а за счет изменения почвенных режимов. Увеличилась полнота биологических круговоротов. Влажные леса палеогена еще оставили значительные накопления камен­ных и бурых углей. Одновременно с этим расцвет активной рас­тительности покрытосеменных понизил содержание СО 2 в ат­мосфере до современного уровня, в результате чего снизилась и общая эффективность фотосинтеза. В неогене нарастающий аэробиозис почв и водоемов прекратил процессы образования угля и нефти. В современную эпоху происходит только торфообразование в болотистых почвах.

В течение кайнозоя произошли резкие смены климатов. В результате эволюции покрытосеменных в периоды иссушения в середине эры возникли травянистые растительные фор­мации и новые типы ландшафтов – открытые степи и прерии. В конце усилилась климатическая зональность и наступил лед­никовый период с распространением льдов на значительной части Северного и Южного полушарий. Последняя волна ледников отступила всего около 12 тыс. лет назад.

Развитие органического мира