Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза. Общее уравнение фотосинтеза растений. пути и энергетика фотосинтеза глюкозы из с02. крахмал и целлюлоза. цикл кальвина. Фотосинтез по типу толстянковых

Фотосинтез – это совокупность процессов синтеза органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей. К фототрофным организмам принадлежат зеленые растения, некоторые прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, растительные жгутиковые.

Исследования процесса фотосинтеза начались во второй половине XVIII века. Важное открытие сделал выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев, который обосновал учение о космической роли зеленых растений. Растения поглощают солнечные лучи и превращают световую энергию в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений. Тем самым они обеспечивают сохранение и развитие жизни на Земле. Ученый также теоретически обосновал и экспериментально доказал роль хлорофилла в поглощении света в процессе фотосинтеза.

Хлорофиллы являются основными из фотосинтезирующих пигментов. По структуре они похожи на гем гемоглобина, но вместо железа содержат магний. Содержание железа необходимо для обеспечения синтеза молекул хлорофилла. Существует несколько хлорофиллов, которые отличаются своим химическим строением. Обязательным для всех фототрофов является хлорофилл а . Хлорофилл b встречается у зеленых растений, хлорофилл с – у диатомовых и бурых водорослей. Хлорофилл d характерен для красных водорослей.

Зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии имеют особые бактериохлорофиллы . Фотосинтез бактерий имеет много общего с фотосинтезом растений. Отличается он тем, что у бактерий донором водорода является сероводород, а у растений – вода. У зеленых и пурпурных бактерий нет фотосистемы II. Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:

6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.

В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс. Он связан с перенесением электронов от соединений-поставщиков электронов-доноров к соединениям, которые их воспринимают – акцепторам. Световая энергия превращается в энергию синтезированных органических соединений (углеводов).

На мембранах хлоропластов есть особые структуры – реакционные центры , которые содержат хлорофилла. У зеленых растений и цианобактерий различают две фотосистемы – первую (I) и вторую (II) , которые имеют разные реакционные центры и связаны между собой через систему перенесения электронов.

Две фазы фотосинтеза

Состоит процесс фотосинтеза из двух фаз: световой и темновой.

Происходит лишь при наличии света на внутренних мембранах митохондрий в мембранах особых структур – тилакоидов . Фотосинтезирующие пигменты улавливают кванты света (фотоны). Это приводит к «возбуждению» одного из электронов молекулы хлорофилла. С помощью молекул-переносчиков электрон перемещается на внешнюю поверхность мембраны тилакоидов, приобретая определенную потенциальную энергию.

Этот электрон в фотосистеме I может возвратиться на свой энергетический уровень и восстанавливать ее. Может также передаваться НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Взаимодействуя с ионами водорода, электроны восстанавливают это соединение. Восстановленный НАДФ (НАДФ Н) поставляет водород для восстановления атмосферного С0 2 до глюкозы.

Подобные процессы происходят в фотосистеме II . Возбужденные электроны могут передаваться фотосистеме I и восстанавливать ее. Восстановление фотосистемы II происходит за счет электронов, которые поставляют молекулы воды. Молекулы воды расщепляются (фотолиз воды ) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу. Электроны используются для восстановления фотосистемы II. Уравнение фотолиза воды:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

При возвращении электронов из внешней поверхности мембраны тилакоидов на предыдущий энергетический уровень выделяется энергия. Она запасается в виде химических связей молекул АТФ, которые синтезируются во время реакций в обеих фотосистемах. Процесс синтеза АТФ с АДФ и фосфорной кислотой называется фотофосфорилированием . Некоторая часть энергии используется для испарения воды.

Во время световой фазы фотосинтеза образуются богатые энергией соединения: АТФ и НАДФ Н. При распаде (фотолизе) молекулы воды в атмосферу выделяется молекулярный кислород.

Реакции протекают во внутренней среде хлоропластов. Могут происходить как при наличии света, так и без него. Синтезируются органические вещества (С0 2 восстанавливается до глюкозы) с использованием энергии, которая образовалась в световой фазе.

Процесс восстановления углекислого газа является циклическим и называется циклом Кальвина . Назван в честь американского исследователя М. Кальвина, который открыл этот циклический процесс.

Начинается цикл с реакции атмосферного углекислого газа с рибулезобифосфатом. Катализирует процесс фермент карбоксилаза . Рибулезобифосфат – это пятиуглеродный сахар, соединенный с двумя остатками фосфорной кислоты. Происходит целый ряд химических преобразований, каждое из которых катализирует свой специфический фермент. Как конечный продукт фотосинтеза образуется глюкоза , а также восстанавливается рибулезобифосфат.

Суммарное уравнение процесса фотосинтеза:

6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 О 6 + 60 2

Благодаря процессу фотосинтеза поглощается световая энергия Солнца и происходит преобразование ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. По цепям питания энергия передается гетеротрофным организмам. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Весь атмосферный кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Ежегодно выделяется свыше 200 млрд. тонн свободного кислорода. Кислород защищает жизнь на Земле от ультрафиолетового излучения, создавая озоновый экран атмосферы.

Процесс фотосинтеза малоэффективен, так как в синтезированное органическое вещество переводится лишь 1-2 % солнечной энергии. Связано это с тем, что растения недостаточно поглощают свет, часть его поглощается атмосферой и т. п. Большая часть солнечного света отражается от поверхности Земли назад в космос.

Органических (и неорганических) соединений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ - диокси-да углерода и воды образуются органические вещества, и высво-бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

или в расчете на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды.

Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 .

Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

где Н 2 А - окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений - это Н 2 О), а 2А - это О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.

Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений.

Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо-тосинтетический аппарат, содержащий:

I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и

2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии.

Прежде всего эторедокс-энергия, свя-занная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про-тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +), энергия фосфатных свя-зей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма , т.е. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиолог К.А. Тимирязев .

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про-странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте-за включает различные по скорости реакции - от 10 -15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю-чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посевов.

Принципиальная схема фотосинтеза.

Весь сложный комплекс реакций, со-ставляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно-сти процессов, происходящих на каждой стадии:

I стадия - физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон-ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 - 10 -9 с. Первичные ре-акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп-лексах (ССК).

II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент-рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек-тронного возбуждения пигмента (П (РЦ)) реакционного центра используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен-циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П (РЦ) - А) содержит определенное количество энер-гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).

Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу-ющее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель-ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходи-ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук-тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу-ющей, III стадии фотосинтеза.

III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз-личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра-зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных ком-плексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп-лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож-ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов-ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так-же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак-циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.

IV стадия - «темновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте-за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо-ванная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темновых» энзиматических реакций - 10 -2 - 10 4 с.

Таким образом, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото-ков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.

Фотосинтез - это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них - каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие - органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза - световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы - наиболее распространенного продукта фотосинтеза :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент - бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания - окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ - первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ - это трехуглеродный сахар, а РиБФ - пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) - конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Фосфогликолат - это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание - это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) - CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой - обкладка проводящего пучка. Наружный слой - клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .

В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:

6СО 2 + 6Н 2 О + Qсвета → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Фотосинтез – процесс, при котором происходит поглощение электромагнитной энергии солнца хлорофиллом и вспомогательными пигментами и превращение её в химическую энергию, поглощение углекислого газа из атмосферы, восстановление его в органические соединения и возвращение кислорода в атмосферу.

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (СО 2 , Н 2 О) строятся различные органические соединения. В результате происходит перестройка химических связей: вместо связей С – О и Н – О возникают связи C – C и C – H, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Таким образом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет которых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Можно сказать, что практически вся живая материя на Земле является результатом фотосинтетической деятельности.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебье, Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают С0 2 , из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, - это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева.

Фотосинтез включает как световые, так и темновые реакции. Был проведен ряд экспериментов, доказывающих, что в процессе фотосинтеза происходят не только реакции, идущие с использованием энергии света, но и темновые, не требующие непосредственного участия энергии света. Можно привести следующие доказательства существования темновых реакций в процессе фотосинтеза:

1) фотосинтез ускоряется с повышением температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Особенно резко зависимость фотосинтеза от температуры проявляется при высоких интенсивностях света. По-видимому, в этом случае скорость фотосинтеза лимитируется именно темновыми реакциями;

2) эффективность использования энергии света в процессе фотосинтеза оказалась выше при прерывистом освещении. При этом для более эффективного использования энергии света длительность темновых промежутков должна значительно превышать длительность световых.

Пигменты фотосинтеза

Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами. Пигменты - это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными.

Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины .

К группе хлорофиллов относят органические соединения, которые содержат 4 пиррольных кольца, соединённых атомами магния и имеющие зелёную окраску.

В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d - в красных водорослях.

Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий. Впервые точное представление о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника М.С. Цвета (1872-1919). Он разработал новый хроматографический метод разделения веществ и выделил пигменты листа в чистом виде.

Хроматографический метод разделения веществ основан на их различной способности к адсорбции. Метод этот получил широкое применение. М.С. Цвет пропускал вытяжку из листа через стеклянную трубку, заполненную порошком - мелом или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компоненты смеси пигментов различались по степени адсорбируемости и передвигались с разной скоростью, в результате чего они концентрировались в разных зонах колонки. Разделяя колонку на отдельные части (зоны) и используя соответствующую систему растворителей, можно было выделить каждый пигмент. Оказалось, что листья высших растений содержат хлорофилл а и хлорофилл b, а также каротиноиды (каротин, ксантофилл и др.). Хлорофиллы, так же как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллы а и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл b - желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.

Каротиноиды - это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротинойды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента - каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками. Каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются.

Фикобилины - красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Исследования показали, что красные водоросли и цианобактерий наряду с хлорофиллом а содержат фикобилины. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки.

Фикобилины представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Фикоэритрин - это окисленный фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилинпротеиды). Связь между фикобилинами и белками разрушается только кислотой.

Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495- 565 нм, а фикоцианин - 550- 615 нм. Сравнение спектров поглощения фикобилинов со спектральным составом света, в котором проходит фотосинтез у цианобактерий и красных водорослей, показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления организмов в процессе эволюции к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (хроматическая адаптация). Как известно, красные лучи, соответствующие основной линии поглощения хлорофилла, поглощаются, проходя через толщу воды. Наиболее глубоко проникают зеленые лучи, которые поглощаются не хлорофиллом, а фикобилинами.

Свойства хлорофилла

Все хлорофиллы являются магниевыми солями пиррола. В центре молекулы хлорофилла находятся магний и четыре пиррольных кольца, соединенные друг с другом метановыми мостиками.

По химическому строению хлорофиллы - сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты - хлорофиллина и двух остатков спиртов - фитола и метилового.

Важнейшей частью молекулы хлорофилла является центральное ядро. Оно состоит из четырех пиррольных пятичленных колец, соединенных между собой углеродными мостиками и образующих большое порфириновое ядро с атомами азота посередине, связанными с атомом магния. В молекуле хлорофилла есть дополнительное циклопентаноновое кольцо, которое содержит карбонильную, а также карбоксильную группы, связанные эфирной связью с метиловым спиртом. Наличие в порфириновом ядре конъюгированной по кругу системы десяти двойных связей и магния обусловливает характерный для хлорофилла зеленый цвет.

Хлорофилл в отличается от хлорофилла а только тем, что вместо метальной группы во втором пиррольном кольце имеет альдегидную группу СОН. Хлорофилла имеет сине-зеленую окраску, а хлорофилл в -- светло-зеленую. Адсорбируются они в разных слоях хроматограммы, что свидетельствует о разных химических и физических свойствах. По современным представлениям, биосинтез хлорофилла в идет через хлорофилл а.

Флуоресценция - это свойство многих тел под влиянием падающего света, в свою очередь, излучать свет: при этом длина волны излучаемого света обычно больше длины - волны возбуждающего света. Одним из важнейших свойств хлорофиллов является их ярко выраженная способность к флуоресценции, которая интенсивна в растворе и угнетена в хлорофилле, содержащемся в тканях листьев, в пластидах. Если смотреть на раствор хлорофилла в лучах света, проходящего через него, то он кажется изумрудно-зеленым, если же рассматривать его в лучах отраженного света, то он приобретает красную окраску - это явление флуоресценции.

Хлорофиллы различаются по спектрам поглощения, при этом у хлорофилла b по сравнению с хлорофиллом а полоса поглощения в красной области спектра несколько смещена в сторону коротковолновых лучей, а в сине-фиолетовой области максимум поглощения смещен в сторону длинноволновых (красных) лучей.

Назад Вперёд

Внимание! Предварительный просмотр слайдов используется исключительно в ознакомительных целях и может не давать представления о всех возможностях презентации. Если вас заинтересовала данная работа, пожалуйста, загрузите полную версию.

Задачи: Сформировать знания о реакциях пластического и энергетического обменов и их взаимосвязи; вспомнить особенности строения хлоропластов. Дать характеристику световой и темновой фазы фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза как процесса, обеспечивающего синтез органических веществ, поглощение углекислого газа и выделение кислорода в атмосферу.

Тип урока: лекция.

Оборудование:

1. Средства наглядности: таблицы по общей биологии;
2. ТСО: компьютер; мультимедиапроектор.

План лекции:

1. История изучения процесса.
2. Эксперименты по фотосинтезу.
3. Фотосинтез, как анаболический процесс.
4. Хлорофилл и его свойства.
5. Фотосистемы.
6. Световая фаза фотосинтеза.
7. Темновая фаза фотосинтеза.
8. Лимитирующие факторы фотосинтеза.

Ход лекции

История изучения фотосинтеза

1630 год начало изучения фотосинтеза. Ван Гельмонт доказал, что растения образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей и ивой, и отдельно само дерево, он показал, что через 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Он решил, что пищу дерево получает из воды. В настоящее время мы знаем, что используется углекислый газ.

В 1804 году Соссюр установил, что в процессе фотосинтеза велико значение воды.

В 1887 году открыты хемосинтезирующие бактерии.

В 1905 году Блэкман установил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и ряда последовательных медленных реакций темновой фазы.

Эксперименты по фотосинтезу

1 опыт доказывает значение солнечного света (рис. 1.)	2 опыт доказывает значение углекислого газа для фотосинтеза (рис. 2.)
3 опыт доказывает значение фотосинтеза (рис.3.)

Фотосинтез, как анаболический процесс

1. Ежегодно в результате фотосинтеза образуется 150 млрд. тонн органического вещества и 200 млрд. тонн свободного кислорода.
2. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез. Поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования современных форм жизни.
3. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие парникового эффекта.
4. Фотосинтез – основа всех цепей питания на Земле.
5. Запасенная в продуктах энергия – основной источник энергии для человечества.

Сущность фотосинтеза заключается в превращении световой энергии солнечного луча в химическую энергию в виде АТФ и НАДФ·Н 2 .

Суммарное уравнение фотосинтеза:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Существует два главных типа фотосинтеза:

Хлорофилл и его свойства

Виды хлорофилла

Хлорофилл имеет модификации а, в, с, d. Отличаются они структурным строением и спектром поглощения света. Например: хлорофилл в содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше, чем хлорофилл а.

Все растения и оксифотобактерии имеют как основной пигмент желто-зеленый хлорофилл а, а как дополнительный хлорофилл в.

Другие пигменты растений

Некоторые другие пигменты способны поглощать солнечную энергию и передавать ее в хлорофилл, вовлекая ее тем самым в фотосинтез.

У большинства растений есть темно оранжевый пигмент – каротин , который в животном организме превращается в витамин А и желтый пигмент – ксантофилл .

Фикоцианин и фикоэритрин – содержат красные и сине-зеленые водоросли. У красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем хлорофилл.

Хлорофилл минимально поглощает свет в сине-зеленой части спектра. Хлорофилл а, в- в фиолетовой области спектра, где длина волны 440 нм. Уникальная функция хлорофилла состоит в том, что он интенсивно поглощает солнечную энергию и передает ее другим молекулам.

Пигменты поглощают определенную длину волны, не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что обеспечивает окраску пигмента. Зеленый свет не поглощается, поэтому хлорофилл зеленый.

Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит электроны в возбужденное состояние. Чем меньше длина волны, тем больше энергия света и больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Это состояние неустойчиво и вскоре вся молекула возвращается в свое обычное низкоэнергетическое состояние теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может быть использована на флуоресценцию.

Фотосистемы

Пигменты растений участвующие в фотосинтезе «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц – фотосинтетических систем: фотосистемы I и фотосистемы II.

Каждая система состоит из набора вспомогательных пигментов (от 250 до 400 молекул), передающих энергию на одну молекулу главного пигмента и она называется реакционным центром . В нем энергия Солнца используется для фотохимических реакций.

Световая фаза идет обязательно с участием света, темновая фаза и на свету и в темноте. Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.

Световая фаза фотосинтеза

В 1958 году Арнон и его сотрудники изучили световую фазу фотосинтеза. Они установили, что источником энергии при фотосинтезе является свет, а так как на свету в хлорофилле происходит синтез из АДФ+Ф.к. → АТФ, то этот процесс называется фосфорилированием. Оно сопряжено с переносом электронов в мембранах.

Роль световых реакций: 1. Синтез АТФ – фосфорилирование. 2. Синтез НАДФ.Н 2 .

Путь переноса электронов называется Z-схемой.

Z-схема. Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.)

В ходе циклического транспорта электронов не происходит образования НАДФ.Н 2 и фоторазложения Н 2 О, следовательно и выделение О 2 . Этот путь используется тогда, когда в клетке избыток НАДФ.Н 2 , но требуется дополнительная АТФ.

Все эти процессы относятся к световой фазе фотосинтеза. В дальнейшем энергия АТФ и НАДФ.Н 2 используется для синтеза глюкозы. Для этого процесса свет не нужен. Это реакции темновой фазы фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

Синтез глюкозы происходит в ходе циклического процесса, который получил название по имени ученого Мельвина Кальвина, открывшего его, и награжденного Нобелевской премией.

Рис. 8. Цикл Кальвина

Каждая реакция цикла Кальвина осуществляется своим ферментом. Для образования глюкозы используются: СО 2 , протоны и электроны от НАДФ.Н 2 , энергия АТФ и НАДФ.Н 2 . Происходит процесс в строме хлоропласта. Исходным и конечным соединением цикла Кальвина, к которому с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2, является пятиуглеродный сахар – рибулозобифосфат , содержащий две фосфатные группы. В результате образуется шестиуглеродное соединение, сразу же распадающееся на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты , которые затем восстанавливаются до фосфоглицеринового альдегида . При этом, часть образовавшегося фосфоглицеринового альдегида используется для регенерации рибулозобифосфата, и, таким образом, цикл возобновляется снова (5С 3 → 3С 5), а часть используется для синтеза глюкозы и других органических соединений (2С 3 → С 6 → С 6 Н 12 О 6).

Для образования одной молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла и требуется 12НАДФ.Н 2 и 18 АТФ. Из суммарного уравнения реакции получается:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Из приведенного уравнения видно, что атомы С и О вошли в глюкозу из СО 2 , а атомы водорода из Н 2 О. Глюкоза в дальнейшем может быть использована как на синтез сложных углеводов (целлюлозы, крахмала), так и на образование белков и липидов.

(С 4 – фотосинтез. В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая). К С 4 растениям принадлежат кукуруза, сорго, просо).

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Скорость фотосинтеза – наиболее важный фактор влияющий на урожайность с/х культур. Так, для темновых фаз фотосинтеза нужны НАДФ.Н 2 и АТФ, и поэтому скорость темновых реакций зависит от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования органических веществ будет мала. Поэтому свет – лимитирующий фактор.

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году . Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

Космическая роль растений (описана К. А. Тимирязевым ) заключается в том, что растения – единственные организмы, усваивающие солнечную энергию и аккумулирующие ее в виде потенциальной химической энергии органических соединений . Выделяющийся О 2 поддерживает жизнедеятельность всех аэробных организмов. Из кислорода образуется озон, который защищает все живое от ультрафиолетовых лучей. Растения использовали из атмосферы громадное количество СО 2 , избыток которого создавал «парниковый эффект», и температура планеты понизилась до нынешних значений.