Размер: px

Начинать показ со страницы:

Транскрипт

2 Екатерина Тимофеевна Захарова Сергей Григорьевич Мамонтов Владимир Борисович Захаров Николай Иванович Сонин Биология. Общая биология. Профильный уровень. 11 класс Текст предоставлен правообладателем Биология. Общая биология. Профильный уровень. 11 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений/в. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин, Е. Т. Захарова: Дрофа; Москва; 2013 ISBN Аннотация Учебник знакомит учащихся с важнейшими закономерностями живого мира. Он дает представление об эволюции органического мира, взаимоотношениях организма и среды. Учебник адресован учащимся 11 класса общеобразовательных учреждений.

3 Содержание Предисловие Раздел 1. Учение об эволюции органического мира Глава 1. Закономерности развития живой природы. Эволюционное учение 1.1. История представлений о развитии жизни на Земле Античные и средневековые представления о сущности и развитии жизни Система органической природы К. Линнея Развитие эволюционных идей. Эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка 1.2. Предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина Естественнонаучные предпосылки теории Ч. Дарвина Экспедиционный материал Ч. Дарвина 1.3. Эволюционная теория Ч. Дарвина Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе Учение Ч. Дарвина о естественном отборе 1.4. Современные представления о механизмах и закономерностях эволюции. Микроэволюция Вид. Критерии и структура Эволюционная роль мутаций Генетическая стабильность популяций Генетические процессы в популяциях Формы естественного отбора Приспособленность организмов к условиям внешней среды как результат действия естественного отбора Конец ознакомительного фрагмента

4 В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин, Е. Т. Захарова Биология. Общая биология. Профильный уровень. 11 класс 4

5 Предисловие Дорогие друзья! Мы продолжаем изучение основ общебиологических знаний, начатое нами в 10 классе. Объектами нашего внимания будут этапы исторического развития живой природы эволюция жизни на Земле и становление и развитие экологических систем. Для изучения этих важнейших вопросов вам в полном объеме понадобятся знания, приобретенные в прошлом году, так как в основе процессов развития лежат закономерности наследственности и изменчивости. Особое внимание в учебнике уделяется анализу взаимоотношений между организмами и условиями устойчивости экологических систем. Учебный материал ряда разделов значительно расширен за счет изложения общебиологических закономерностей как наиболее трудных для понимания. В других разделах приведены только основные сведения и понятия. Очень широк круг вопросов, с которыми вы познакомитесь в 11 классе, однако не все из них в учебнике подробно освещены. Для более подробного знакомства с теми или иными вопросами биологии в конце учебника дан список дополнительной литературы. Кроме того, не все закономерности известны или до конца изучены, ведь сложность и многообразие жизни столь велики, что одни ее явления мы только начинаем понимать, а другие еще ждут изучения. Учебный материал в книге структурирован так же, как и в учебнике «Общая биология. 10 класс» (В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин). Авторы выражают благодарность М. Т. Григорьевой за подготовку текста на английском языке, а также Ю. П. Дашкевичу, профессору Н. М. Черновой и доктору медицинских наук А. Г. Мустафину за ценные замечания, сделанные ими при подготовке девятого издания учебника. Академик РАЕН, профессор В. Б. Захаров 5

6 Раздел 1. Учение об эволюции органического мира Мир живых организмов обладает рядом общих черт, которые всегда вызывали у человека чувство изумления. Во-первых, это необычайная сложность строения организмов; вовторых очевидная целенаправленность, или приспособительный характер, многих признаков; а также огромное разнообразие жизненных форм. Вопросы, порождаемые этими явлениями, совершенно очевидны. Каким образом возникли сложные организмы? Под действием каких сил сформировались их приспособительные признаки? Каково происхождение разнообразия органического мира и как оно поддерживается? Какое место в органическом мире занимает человек и кто его предки? Во все века человечество пыталось найти ответы на приведенные здесь и многие другие подобные вопросы. В донаучных обществах объяснения выливались в легенды и мифы, некоторые из них послужили основой различных религиозных учений. Научная трактовка воплощена в теории эволюции, которой и посвящен настоящий раздел. Под эволюцией живого мира понимают закономерный процесс исторического развития живой природы с момента самого возникновения жизни на нашей планете до современности. Сущность этого процесса состоит как в непрерывном приспособлении живого к постоянно меняющимся условиям окружающей среды, так и в появлении все более сложно устроенных форм живых организмов. В ходе биологической эволюции осуществляется пре6

7 образование видов, на этой основе возникают новые виды; постоянно происходит также и исчезновение видов их вымирание. 7

8 Глава 1. Закономерности развития живой природы. Эволюционное учение Все есть и не есть, потому что хотя и настанет момент, когда оно есть, но оно тут оке перестает быть Одно и то же и молодо и старо, и мертво и живо, то изменяется в это, это, изменяясь, снова становится тем. Гераклит Основной труд Ч. Дарвина «Происхождение видов», в корне изменивший представление о живой природе, появился в 1859 г. Этому событию предшествовала более чем двадцатилетняя работа по изучению и осмыслению богатого фактического материала, собранного как самим Дарвином, так и другими учеными. В этой главе вы познакомитесь с основными предпосылками эволюционных представлений, первой эволюционной теорией Ж.-Б. Ламарка; узнаете о теории Ч. Дарвина об искусственном и естественном отборе; о современных представлениях о механизмах и скорости видообразования. В настоящее время описано более 600 тыс. растений и не менее 2,5 млн видов животных, около 100 тыс. видов грибов и более 8 тыс. прокариот, а также до 800 видов вирусов. Исходя из соотношения описанных и не определенных пока современных видов живых организмов, ученые делают предположение о том, что современная фауна и флора представлена около 4,5 млн видов организмов. Кроме того, используя палеонтологические и некоторые другие данные, исследователи подсчитали, что за всю историю Земли на ней обитало не меньше 1 миллиарда видов живых организмов. Рассмотрим, как в различные периоды истории человечества люди представляли себе сущность жизни, многообразие живого и возникновение новых форм организмов История представлений о развитии жизни на Земле Первая попытка систематизировать и обобщить накопленные знания о растениях и животных и их жизнедеятельности была осуществлена Аристотелем (IV в. до н. э.), но еще задолго до него в литературных памятниках различных народов древности излагалось много интересных сведений об организации живой природы, главным образом связанных с агрономией, животноводством и медициной. Сами же биологические знания уходят корнями в глубокую древность и базируются на непосредственной практической деятельности людей. По наскальным рисункам кроманьонского человека (13 тыс. лет до н. э.) можно установить, что уже в то время люди хорошо различали большое число животных, служивших объектом их охоты Античные и средневековые представления о сущности и развитии жизни В Древней Греции в VIII VI вв. до н. э. в недрах целостной философии природы возникли первые зачатки античной науки. Основоположники греческой философии Фалес, Анаксимандр, Анаксимен и Гераклит искали материальное первоначало, из которого в силу естественного саморазвития возник мир. Для Фалеса этим первоначалом была вода. Живые существа, согласно учению Анаксимандра, образуются из неопределенной материи «апейрона» по тем же законам, что и объекты неживой природы. Ионийский философ Анаксимен 8

9 считал материальным первоначалом мира воздух, из которого все возникает и в который все возвращается обратно. Душу человека он также отождествлял с воздухом. Величайшим из древнегреческих философов был Гераклит из Эфеса. Его учение не содержало специальных положений о живой природе, однако оно имело огромное значение как для развития всего естествознания, так и для становления представлений о живой материи. Гераклит впервые ввел в философию и науку о природе четкое представление о постоянном изменении. Первоначалом мира ученый считал огонь; он учил, что всякое изменение есть результат борьбы: «Все возникает через борьбу и по необходимости». Большое влияние на развитие представлений о живой природе оказали исследования и умозрительные концепции других ученых античности: Пифагора, Эмпедокла, Демокрита, Гиппократа и многих других (см. главу 2 учебника «Общая биология. 10 класс»). В древнем мире были собраны многочисленные для того времени сведения о живой природе. Систематическим изучением животных занимался Аристотель, описавший более 500 видов животных и расположивший их в определенном порядке: от просто устроенных ко все более сложным. Намеченная Аристотелем последовательность тел природы начинается с неорганических тел и через растения идет к прикрепленным животным губкам и асцидиям, а затем к подвижным морским организмам. Аристотель и его ученики изучали также строение растений. Во всех телах природы Аристотель различал две стороны: материю, обладающую различными возможностями, и форму душу, под влиянием которой реализуется данная возможность материи. Он различал три вида души: растительную, или питающую, присущую растениям и животным; чувствующую, свойственную животным, и разум, которым, помимо двух первых, наделен только человек. На протяжении всего средневековья труды Аристотеля были основой представлений о живой природе. С установлением христианской церкви в Европе распространяется официальная точка зрения, основанная на библейских текстах: все живое создано Богом и остается неизменным. Такое направление в развитии биологии средневековья называют креационизмом (от лат. creatio создание, творение). Характерной чертой этого периода является описание существующих видов растений и животных, попытки их классификации, которые в большинстве своем носили чисто формальный (по алфавиту) или прикладной характер. Было создано множество систем классификаций животных и растений, в которых за основу произвольно принимались отдельные признаки. Интерес к биологии возрос в эпоху Великих географических открытий (XV в.) и развития товарного производства. Интенсивная торговля и открытие новых земель расширяли сведения о животных и растениях. Из Индии и Америки в Европу завезли новые растения корицу, гвоздику, картофель, кукурузу, табак. Ботаники и зоологи описывали множество новых невиданных ранее растений и животных. В практических целях они указывали, какими полезными или вредными свойствами обладают эти организмы Система органической природы К. Линнея Потребность в упорядочении быстро накапливающихся знаний привела к необходимости систематизировать их. Создаются практические системы, в которых растения и животные объединяют в группы в зависимости от их пользы для человека или приносимого ими вреда. Например, выделяли лекарственные растения, садовые или огородные культуры. Понятия «домашний скот» или «ядовитые животные» служили для обозначения самых разных по своему строению и происхождению животных. Вследствие удобства практическая классификация видов применяется до сих пор. 9

10 Однако ученых классификация живых организмов по признаку полезности удовлетворить не могла. Они искали такие свойства, которые позволили бы объединять растения и животных в группы по сходству в строении и жизнедеятельности. Первоначально в основу систематики брали один или небольшое число произвольно выбранных признаков. Понятно, что при этом в одну и ту же группу попадали совершенно неродственные организмы. На протяжении XVI XVII вв. продолжалась работа по описанию животных и растений, их систематизации. Большой вклад в создание системы природы внес выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней. Ученый описал более 8000 видов растений и свыше 4000 видов животных, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. Он объединил сходные виды в роды, сходные роды в отряды, а отряды в классы. Таким образом, в основу своей классификации он положил принцип иерархичности (т. е. соподчиненности) таксонов (от греч. taxis расположение, порядок; это систематическая единица того или иного ранга). В системе Линнея самым крупным таксоном был класс, самым мелким вид, разновидность. Это был чрезвычайно важный шаг на пути к установлению естественной системы. Линней закрепил использование в науке бинарной (т. е. двойной) номенклатуры для обозначения видов. С тех пор каждый вид называется двумя словами: первое слово означает род и является общим для всех входящих в него видов, второе слово собственно видовое название. С развитием науки в систему были введены некоторые дополнительные категории: семейство, подкласс и др., а высшим таксоном стал тип. Но принцип построения системы остался неизменным. Например, систематическое положение домашней кошки можно описать следующим образом. Кошка домашняя (ливийская) входит в род мелких кошек семейства кошачьих отряда хищных класса млекопитающих подтипа позвоночных типа хордовых. Наряду с домашней кошкой род мелких кошек включает европейскую дикую лесную кошку, амурского лесного кота, камышового кота, рысь и некоторых других. Линней создал самую совершенную для того времени систему органического мира, включив в нее всех известных тогда животных и все известные растения. Будучи крупным ученым, он во многих случаях правильно объединил виды организмов по сходству строения. Однако произвольность в выборе признаков для классификации (у растений строение тычинок и пестиков; у животных строение клюва у птиц, строение зубов у млекопитающих) привела Линнея к ряду ошибок. Линней сознавал искусственность своей системы и указывал на необходимость разработки естественной системы природы. Он писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная». Однако, что означало для ученого XVIII в. понятие «естественная система»? Как теперь известно, естественная система отражает происхождение животных и растений и основана на их родстве и сходстве по совокупности существенных черт строения. Во времена господства религиозных представлений ученые полагали, что виды организмов созданы независимо друг от друга Творцом и неизменны. «Видов столько, говорил Линней, сколько различных форм создал в начале мира Всемогущий». Поэтому поиски естественной системы природы означали для биологов попытки проникновения в план творения, которым руководствовался Бог, создавая все живое на Земле. Совершенство строения видов, взаимное соответствие внутренних органов, приспособленность к условиям существования объяснялись мудростью Творца. Однако среди философов и естествоиспытателей XVII XIX вв. была распространена и иная система представлений об изменяемости организмов, базировавшаяся на взглядах некоторых античных ученых. Такое направление в развитии биологии носит название трансформизма (от лат. transformo превращаю, преобразую). Сторонниками трансформизма были такие выдающиеся ученые, как Р. Гук, Ж. Ламетри, Д. Дидро, Ж. Бюффон, Эразм 10

11 Дарвин, И. В. Гете и многие другие. Трансформисты допускали возможность целесообразности реакций организмов на изменения внешних условий, но не доказывали эволюционные преобразования организмов. Научное толкование происхождения органической целесообразности дал только Чарлз Дарвин Развитие эволюционных идей. Эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка Несмотря на господство взглядов о неизменности живой природы, биологи продолжали накапливать фактический материал, который противоречил этим представлениям. Открытие микроскопа в XVII в. и его применение в биологических исследованиях сильно расширили кругозор ученых. Оформилась как наука эмбриология, возникла палеонтология. Ученым, создавшим первую эволюционную теорию, был выдающийся французский естествоиспытатель Жан-Батист Ламарк. В отличие от многих своих предшественников теория эволюции Ламарка опиралась на факты. Мысль о непостоянстве видов возникла у ученого вследствие глубокого изучения строения растений и животных. Своими трудами Ламарк внес большой вклад в биологию. Сам термин «биология» введен им. Занимаясь систематикой животных, Ламарк обратил внимание на сходство существенных черт строения у животных, не относящихся к одному виду. На основе сходства Ламарк выделил 10 классов беспозвоночных вместо двух классов у Линнея (Насекомые и Черви). Среди них такие группы, как «Ракообразные», «Паукообразные», «Насекомые», сохранились до наших дней, другие группы «Моллюски», «Кольчатые черви» возведены в ранг типа. Известное несовершенство систематики Ламарка объясняется уровнем науки того времени, но в ней есть главное стремление избежать искусственности группировок. Можно сказать, что Ламарк заложил основы естественной системы классификации. Он же впервые поставил вопрос о причинах сходства и возникновения различий у животных. «Мог ли я рассматривать ряд животных от самых совершенных из них до несовершеннейших, писал Ламарк, и не попытаться установить, от чего может зависеть этот столь замечательный факт? Не должен ли был я предположить, что природа последовательно создавала различные тела, восходя от простейшего к наиболее сложному?» Обратим внимание на слова «природа создавала». Впервые со времен Лукреция ученый осмеливается сказать, что не Бог создавал организмы разной степени сложности, а природа на основе естественных законов. Ламарк приходит к идее эволюции. Величайшая его заслуга заключается в том, что эволюционная идея у него тщательно разработана, подкреплена многочисленными фактами и поэтому превращается в теорию. В основу ее положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, и о роли внешней среды в преобразовании организмов. В своем основном труде «Философия зоологии», опубликованном в 1809 г., Ламарк приводит многочисленные доказательства изменяемости видов. К числу таких доказательств Ламарк относит изменения под влиянием одомашнивания животных и окультуривания растений при переселении организмов в другие места обитания с иными условиями существования. Важную роль в возникновении новых видов Ламарк отводит постепенным переменам гидрогеологического режима на поверхности Земли и климатических условий. Таким образом, в анализ биологических явлений Ламарк включает два новых фактора фактор времени и условия внешней среды. Это был большой шаг вперед по сравнению с механистическими представлениями сторонников неизменности видов. Однако, каковы же механизмы изменчивости организмов и образования новых видов? 11

12 Ламарк считал, что их два: во-первых, стремление организмов к совершенствованию и, во-вторых, прямое влияние внешней среды и наследование признаков, приобретенных в течение жизни организма. Взгляды Ламарка на механизм эволюции оказались ошибочными. Пути приспособления живых организмов к окружающей среде и видообразование спустя 50 лет вскрыл Ч. Дарвин. Огромная заслуга Ламарка заключается в том, что он создал первую теорию эволюции органического мира, ввел принцип историзма как условие понимания биологических явлений и выдвинул в качестве главной причины изменяемости видов условия внешней среды. Теория Ламарка не получила признания современников. В его время наука не была готова к принятию идеи эволюционных преобразований; сроки, о которых говорил Ламарк, миллионы лет казались невообразимыми. Доказательства причин изменяемости видов не были достаточно убедительными. Отводя решающую роль в эволюции прямому влиянию внешней среды, упражнению и неупражнению органов и наследованию приобретенных признаков, Ламарк не мог объяснить возникновения приспособлений, обусловленных «мертвыми» структурами. Например, окраска скорлупы птичьих яиц носит явно приспособительный характер, но объяснить этот факт с позиций теории Ламарка невозможно. Теория Ламарка исходила из представлений о слитной наследственности, свойственной целому организму и каждой из его частей. Идея о том, что наследственность свойство организма как целого, была возрождена в трудах Т. Д. Лысенко. Однако открытие вещества наследственности ДНК и генетического кода устранило самый предмет спора. Ламаркизм и неоламаркизм рухнули сами собой. Таким образом, хотя представления о неизменности видов не были поколеблены, их сторонникам становилось все труднее объяснять новые и новые факты, открываемые биологами. В первой четверти XIX в. были сделаны большие успехи в сравнительной анатомии и палеонтологии. Большие заслуги в развитии этих областей биологии принадлежат французскому ученому Ж. Кювье. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что все органы животного представляют собой части одной целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Так, если у животного имеются копыта, вся его организация отражает травоядный образ жизни: зубы приспособлены к перетиранию грубой растительной пищи, челюсти имеют определенную форму, желудок многокамерный, кишечник очень длинный и т. д. Если у животного кишечник служит для переваривания мяса, соответствующее строение имеют и другие органы: острые зубы для разрывания, челюсти для захвата и удержания добычи, когти для ее схватывания, гибкий позвоночник, способствующий прыжкам, и т. д. Соответствие строения органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляций (соотносительности). Руководствуясь принципом корреляций, Кювье изучал кости вымерших видов и восстанавливал облик и образ жизни этих животных. Палеонтологические данные неопровержимо свидетельствовали о смене форм животных на Земле. Факты вступали в противоречие с библейской легендой. Первоначально сторонники неизменности живой природы объясняли такое противоречие очень просто: вымерли те животные, которых Ной не взял в свой ковчег во время всемирного потопа. О подобных рассуждениях Дарвин впоследствии с иронией запишет в своем дневнике: «Теория, по которой мастодонт и пр. вымерли по той причине, что дверь в ковчег Ноя была сделана слишком узкой». Ненаучность ссылок на библейский потоп стала очевидной, когда была установлена разная степень древности вымерших животных. Тогда Кювье выдвинул теорию катастроф. Согласно этой теории причиной вымирания были периодически про12

13 исходившие крупные геологические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растительность. Потом эти территории заселялись видами, проникавшими из соседних областей. Последователи и ученики Ж. Кювье, развивая его учение, утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал новый акт творения. Таких катастроф и, следовательно, актов творения они насчитывали 27. Теория катастроф получила широкое распространение. Однако были ученые, которые сомневались в теории, которая, по словам Энгельса, «на место одного акта божественного творения ставила целый ряд повторных актов творения и делала из чуда существенный рычаг природы». К числу таких ученых относились русские биологи К. Ф. Рулье и Н. А. Северцов. Экологические исследования К. Ф. Рулье и изучение географической изменчивости видов Н. А. Северцовым привели их к мысли о возможности родства между видами и происхождении одного вида от другого. Труды Н. А. Северцова высоко оценивал Ч. Дарвин. Спорам приверженцев неизменности видов и стихийных эволюционистов положила конец глубоко продуманная и фундаментально обоснованная теория видообразования, созданная Ч. Дарвином. Summary Up to the beginning of the XIX century mostly descriptive methods were used in biology. Later prominent achievements in the field of natural history have determined the need for theories, explaining processes that take place in nature. The first such attempt was undertaken in 1809 by J.-B. Lamarck, who created the theory of evolution of living organisms. The great merit of his studies is connected with the fact, that he has suggested the historic principle as a basis for understanding of all the biological phenomenons, and considered the changes in the environment as the main reason for specific variation. However, his ideas on the process of evolution turned to be erroneous. Mechanisms of adaptations to the environment in living organisms, as well as the species formation were clarified by Charles Darwin only 50 years later. Опорные точки 1. В античную эпоху бытовали стихийно-материалистические представления о живой природе. 2. Доминирующими в средние века были представления о создании мира Творцом и неизменности живой природы. 3. Эволюционной единицей Ламарк считал отдельный организм. 4. Всю живую природу Ламарк рассматривал как непрерывный ряд изменяющихся от простого к сложному форм градаций. 5. Достижения в области палеонтологии внесли существенный вклад в развитие эволюционных идей. Вопросы для повторения и задания 1. Что такое практическая система классификации живых организмов? 2. Какой вклад внес в биологию К. Линней? 3. Почему система Линнея называется искусственной? 4. Изложите основные положения эволюционной теории Ламарка. 5. Какие вопросы не получили ответа в эволюционной теории Ламарка? 6. В чем сущность принципа корреляций Ж. Кювье? Приведите примеры. 13

14 7. В чем заключаются отличия трансформизма от эволюционной теории? Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек». Терминология Каждому термину, указанному в левой колонке, подберите соответствующее ему определение, приведенное в правой колонке на русском и английском языках. Select the correct definition for every term in the left column from English and Russian variants listed in the right column. Вопросы для обсуждения Что было известно о живой природе в древнем мире? Чем можно объяснить господство представлений о неизменности видов в XVIII в.? Как объяснил Кювье палеонтологические данные о смене форм животных на Земле? Изложите теорию катастроф Кювье. Какой вклад в биологию внес Ж.-Б. Ламарк? 14

15 1.2. Предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина Чтобы полнее оценить все значение переворота в биологической науке, совершенного Ч. Дарвином, обратим внимание на состояние науки и социально-экономические условия первой половины XIX в., когда создавалась теория естественного отбора Естественнонаучные предпосылки теории Ч. Дарвина XIX век был периодом открытия фундаментальных законов мироздания. К середине века в естествознании было сделано много крупных открытий. Французский ученый П. Лаплас математически обосновал теорию И. Канта о развитии Солнечной системы (см. гл. 2 учебника «Общая биология. 10 класс»). Идею развития вносит в философию Г. Гегель. А. И. Герцен в «Письмах об изучении природы», изданных в гг., изложил идею исторического развития природы от неорганических тел до человека. Он утверждал, что в естествознании верными обобщениями могут быть лишь те, которые основываются на принципе исторического развития. Были открыты законы сохранения энергии, утвердился принцип атомного строения химических элементов. В 1861 г. А. М. Бутлеров создает теорию строения органических соединений. Пройдет немного времени и Д. И. Менделеев опубликует (1869) свою знаменитую Периодическую систему элементов. Такова была научная обстановка, в которой работал Ч. Дарвин. Рассмотрим конкретные предпосылки его учения. Геологические предпосылки. Английский геолог Ч. Лайель доказал несостоятельность представлений Кювье о внезапных катастрофах, изменяющих поверхность Земли, и обосновал противоположную точку зрения: поверхность планеты изменяется непрерывно и не под влиянием каких-то особых сил, а под действием обычных повседневных факторов колебаний температуры, ветра, дождя, прибоя и жизнедеятельности растительных и животных организмов. К числу постоянно действующих природных факторов Лайель отнес землетрясения, извержения вулканов. Сходные мысли задолго до Лайеля высказывали М. В. Ломоносов в своем труде «О слоях земных» и Ламарк. Но Лайель подкрепил свои взгляды многочисленными и строгими доказательствами. Теория Лайеля оказала большое влияние на формирование мировоззрения Ч. Дарвина. Достижения в области цитологии и эмбриологии. В биологии был сделан ряд крупных открытий, которые оказались несовместимыми с представлениями о неизменяемости природы, об отсутствии родства между видами. Клеточная теория Т. Шванна показала, что в основе строения всех живых организмов лежит единообразный структурный элемент клетка. Исследования развития зародышей позвоночных позволили обнаружить у эмбрионов птиц и млекопитающих жаберные дуги и жаберное кровообращение, что наталкивало на мысль о родстве рыб, птиц, млекопитающих и происхождении наземных позвоночных от предков, ведущих водный образ жизни. Русский академик К. Бэр показал, что развитие всех организмов начинается с яйцеклетки и что на ранних стадиях развития обнаруживается поразительное сходство в строении зародышей животных, относящихся к разным классам. В развитии биологии большую роль сыграла разработанная Ж. Кювье теория типов. Хотя Ж. Кювье был убежденным сторонником неизменности видов, установленное им сходство строения животных в пределах типа объективно указывало на их возможное родство и происхождение от одного корня. 15

16 Итак, в самых разных областях естествознания (геология, палеонтология, биогеография, эмбриология, сравнительная анатомия, учение о клеточном строении организмов) собранные учеными материалы противоречили представлениям о божественном происхождении и неизменяемости природы. Правильно объяснить все эти факты, обобщить их, создать теорию эволюции сумел великий английский ученый Ч. Дарвин Экспедиционный материал Ч. Дарвина Проследим основные этапы жизненного пути, формирование мировоззрения Дарвина и его систему доказательств. Чарлз Роберт Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в семье врача. В университете он обучался сначала на медицинском, потом на богословском факультете и собирался стать священником. В то же время он проявлял большую склонность к естественным наукам, увлекался геологией, ботаникой и зоологией. После окончания университета (1831) Дарвину предлагают место натуралиста на корабле «Бигль», отправляющемся в кругосветное путешествие для картографических съемок. Дарвин принимает приглашение, и пять лет, проведенных им в экспедиции (), стали поворотным пунктом в его собственной научной судьбе и в истории биологии. Рис Скелеты ленивцев в Южной Америке (справа современный вид, слева ископаемый) Во время путешествия наблюдения, сделанные очень точно и профессионально, заставили Дарвина задуматься над причинами сходства и различий между видами. Главная его находка, обнаруженная в геологических отложениях Южной Америки, это скелеты вымерших гигантских неполнозубых, очень сходных с современными броненосцами и ленив16

17 цами (рис. 1.1). Еще большее впечатление произвело на Дарвина изучение видового состава животных на Галапагосских островах. На этих вулканических островах недавнего происхождения Дарвин обнаружил близкие виды вьюрков, сходные с материковым видом, но приспособившиеся к разным источникам питания твердым семенам, насекомым, нектару цветков растений (рис. 1.2). Нелепо было бы предполагать, что для каждого вновь возникающего вулканического острова Творец создает свои особые виды животных. Разумней сделать другой вывод: птицы попали на остров с материка и изменились вследствие приспособления к новым условиям обитания. Таким образом, Дарвин ставит вопрос о роли условий среды в видообразовании. Аналогичную картину Дарвин наблюдал и у берегов Африки. Животные, обитающие на островах Зеленого мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, все же отличаются от них существенными чертами. С позиции сотворения видов Дарвин не мог объяснить особенности развития описанного им грызуна туко-туко, живущего в норах под землей и рождающего зрячих детенышей, которые затем слепнут. Рис Разнообразие дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах и о. Кокос (в зависимости от характера пищи) Перечисленные и многие другие факты поколебали веру у Дарвина в сотворение видов. Вернувшись в Англию, он поставил перед собой задачу: разрешить вопрос о происхождении видов. Опорные точки 1. Бурное развитие естественных наук в XIX в. предоставляло все большее количество фактов, противоречивших представлениям о неизменности природы. 2. Изучение природы Южной Америки и Галапагосских островов позволило Дарвину сделать первые предположения о механизмах изменения видов. Вопросы для повторения и задания 1. Какие данные геологии послужили предпосылкой эволюционной теории Дарвина? 2. Охарактеризуйте естественнонаучные предпосылки формирования эволюционных взглядов Ч. Дарвина. 3. Какие наблюдения Ч. Дарвина поколебали его веру в неизменность видов? Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек». 17

18 1.3. Эволюционная теория Ч. Дарвина Основной труд Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь», в корне изменивший представления о живой природе, появился в 1859 г. Этому событию предшествовала более чем двадцатилетняя работа по изучению и осмысливанию богатого фактического материала, собранного как самим Ч. Дарвином, так и другими учеными Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе Дарвин вернулся в Англию из кругосветного путешествия убежденным сторонником изменяемости видов под влиянием условий обитания. Данные геологии, палеонтологии, эмбриологии и других наук также указывали на изменяемость органического мира. Однако большинство ученых не признавали эволюции: никто не наблюдал превращения одних видов в другие. Поэтому Дарвин сосредоточил свои усилия на раскрытии механизма эволюционного процесса. С этой целью он обратился к практике сельского хозяйства Англии. В этой стране вывели к этому времени 150 пород голубей, много пород собак, крупного рогатого скота, кур и т. д. Интенсивно велась работа по селекции новых пород животных и сортов культурных растений. Сторонники постоянства видов утверждали, что каждый сорт, каждая порода имеют особого дикого предка. Дарвин доказал, что это не так. Все породы кур происходят от дикой банкивской курицы, домашние утки от дикой кряковой утки, породы кроликов от дикого европейского кролика. Предками крупного рогатого скота были два вида диких туров, а собаки волк и для некоторых пород, возможно, шакал. При этом породы животных и сорта растений могут очень резко различаться. Рассмотрите рисунок 1.3. На нем показаны некоторые породы домашнего голубя. У них неодинаковые пропорции тела, размеры, оперение и т. д., хотя все они происходят от одного предка дикого скалистого голубя. Чрезвычайно разнообразны головные придатки у петухов (рис. 1.4), причем они типичны для каждой породы. Аналогичная картина наблюдается среди сортов культурных растений. Очень отличаются между собой, например, сорта капусты. Из одного дикого вида человеком получены кочанная капуста, цветная капуста, кольраби, кормовая капуста, стебель которой превышает рост человека, и др. (см. рис учебника «Общая биология. 10 класс»). Сорта растений и породы животных служат для удовлетворения потребностей человека материальных или эстетических. Одно это убедительно доказывает, что они созданы человеком. Каким же образом человек получил многочисленные сорта растений и породы животных, на какие закономерности опирается он в своей работе? Ответ на этот вопрос Дарвин нашел, изучая методы английских фермеров. В основе их методов лежал один принцип: разводя животных или растения, искали среди особей экземпляры, несущие нужный признак в наиболее ярком выражении, и оставляли для размножения только такие организмы. Если, например, поставлена задача повысить урожайность пшеницы, селекционер из огромной массы растений выбирает несколько лучших экземпляров с наибольшим числом колосков. В следующем году высеиваются зерна только этих растений и среди них снова отыскиваются организмы, имеющие наибольшее количество колосков. Так продолжается несколько лет, и в результате появляется новый сорт многоколосковой пшеницы. 18

19 Рис Породы домашнего голубя: 1 гонец, 2 дикий голубь, 3 якобинец, 4 совиный голубь, 5 дутыш, 6 турман, 7 трубастый голубь, 8 кудрявый голубь В основе всей работы по выведению нового сорта растений (или породы животных) лежит и изменчивость признаков у организмов, и отбор человеком таких изменений, которые наиболее уклоняются в желательную для него сторону. В ряду поколений такие изменения накапливаются и становятся устойчивым признаком породы или сорта. Для отбора имеет значение только индивидуальная, неопределенная (наследственная) изменчивость. Поскольку мутации явление достаточно редкое, искусственный отбор может быть успешным только в том случае, если он проводится среди большого числа особей. Известны также случаи, когда к возникновению новой породы приводит единичная крупная мутация. Так появились анконская порода коротконогих овец, такса, утка с крючковатым клювом, некоторые сорта растений. Особи с резко измененными признаками были сохранены и использованы для создания новой породы. Следовательно, под искусственным отбором понимается процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем систематического сохранения и размножения особей с определенными, ценными для человека признаками и свойствами в ряду поколений. Дарвин выделил две формы искусственного отбора сознательный, или методический, и бессознательный. Методический отбор. Сознательный отбор заключается в том, что селекционер ставит перед собой определенную задачу и ведет отбор по одному-двум признакам. Такой прием позволяет достигнуть больших успехов. Дарвин приводит пример быстрого выведения новых пород. Когда была поставлена задача превратить свисающий гребень испанского 19

20 петуха в стоячий, то уже через пять лет была получена намеченная форма. Куры, имеющие «бороды», были выведены через шесть лет. Возможности искусственного отбора в изменении и преобразовании строения и свойств чрезвычайно велики. Например, полудикая корова дает удой л молока в год, а отдельные особи современных молочных пород до л. У мериноса число волос на единицу площади почти в 10 раз больше, чем у беспородных овец. Очень велики различия в строении тела у различных пород собак борзой, бульдога, сенбернара, пуделя или шпица. Рис Головные придатки у петухов различных пород Условия успеха методического искусственного отбора большое исходное число особей. Такой отбор невозможен при мелкотоварном (крестьянском) сельскохозяйственном производстве. Новую породу нельзя вывести, если в хозяйстве имеется 1 2 лошади или несколько овец. Таким образом, изучение методов селекции, применявшихся в крупнотоварном капиталистическом сельском хозяйстве Англии XIX в., позволило Дарвину сформулировать принцип искусственного отбора и с помощью этого принципа объяснить не только причину совершенствования форм, но и их многообразие. 20

21 Однако домашние животные, так значительно отличающиеся от диких предков, появились еще у доисторического человека, задолго до сознательного применения методов селекции. Как это произошло? По Дарвину, в процессе приручения диких животных человек осуществлял примитивную форму искусственного отбора, которую он назвал бессознательным. Бессознательный отбор. Бессознательным такой отбор называется в том смысле, что человеком не ставилось цели вывести какую-то определенную породу или сорт. Например, убивали и съедали в первую очередь худших животных, а сохранялись при этом наиболее ценные (более удойная корова, хорошо несущаяся курица и т. д.). Дарвин приводит в пример жителей Огненной Земли, в период голода поедающих собак, кошек, которые хуже ловят выдр, а лучших собак стараются сохранить во что бы то ни стало. Бессознательный отбор существует до сих пор в крестьянском хозяйстве, но его влияние на увеличение разнообразия домашних животных и культурных растений проявляется гораздо медленнее. Ч. Дарвин не имел возможности привести примеры одомашнивания диких животных путем искусственного отбора, осуществляемого экспериментально. В наши дни такие примеры имеются. Российский ученый академик Д. К. Беляев, работая с разводимыми в неволе серебристо-черными лисами (семейство собачьих), обнаружил интересное явление. Животные очень различались между собой по своему поведению и по реакции на человека. Д. К. Беляев выделил среди них три группы: агрессивных, стремящихся напасть на человека, трусливо-агрессивных, боящихся человека и в то же время желающих на него напасть, и относительно спокойных с выраженным исследовательским инстинктом. Среди этой последней группы ученый проводил отбор по поведенческим реакциям: оставлял для размножения более спокойных животных, у которых интерес к окружающему преобладал над реакцией страха и защиты. В результате отбора в ряде поколений удалось получить особей, которые вели себя как домашние собаки: легко вступали в контакт с человеком, радовались ласке и т. д. Самое поразительное, что при отборе по поведенческим признакам у животных изменились морфологические и физиологические признаки: опустились уши, хвост загнулся крючком (как у сибирских лаек), на лбу появилась звездочка, столь характерная для домашних (нечистопородных) собак. Если дикие лисы размножаются раз в год, то одомашненные два раза. Изменились и некоторые другие признаки. В описанном примере обнаруживается взаимосвязь между изменениями строения и поведения животных. Такую взаимосвязь заметил еще Дарвин и назвал ее коррелятивной, или соотносительной, изменчивостью. Например, развитие рогов у овец и коз сочетается с длиной шерсти. У комолых животных шерсть короткая. Собаки бесшерстных пород обычно имеют отклонения в строении зубов. Развитие хохла на голове кур и гусей сочетается с изменением черепа. У кошек пигментация шерсти связана с функционированием органов чувств: белые голубоглазые кошки всегда глухие. Коррелятивная изменчивость основана на плейотропном (множественном) действии генов. Опорные точки 1. Ч. Дарвин выделил две основные формы искусственного отбора: методический и бессознательный. 2. Достижения сельского хозяйства Англии в XIX в. в области выведения многочисленных пород домашних животных и сортов растений послужили для Ч. Дарвина моделью процессов, происходящих в природе. 3. Крупнотоварное сельскохозяйственное производство Англии рассматривают как социально-экономическую предпосылку теории Ч. Дарвина. 21

22 Вопросы для повторения и задания 1. Как разрешил Ч. Дарвин вопрос о предках домашних животных? 2. Приведите примеры многообразия пород домашних животных и сортов культурных растений. Чем объясняется это многообразие? 3. В чем состоит основной метод выведения новых сортов и пород? 4. Как меняется строение и поведение животных в процессе одомашнивания? Приведите примеры. Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек» Учение Ч. Дарвина о естественном отборе Искусственный отбор, т. е. сохранение особей с полезными для размножения признаками и устранение всех остальных, проводит человек, ставящий перед собой определенные задачи. Признаки, накапливаемые при искусственном отборе, полезны для человека, но необязательно выгодны для животных. Дарвин высказал предположение, что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезные только для организмов и вида в целом, в результате чего образуются виды и разновидности. В этом случае требовалось установить наличие неопределенной индивидуальной изменчивости у диких животных и растений. Кроме того, необходимо было доказать существование в природе какого-то направляющего фактора, действующего аналогично воле человека в процессе искусственного отбора. Всеобщая индивидуальная изменчивость и избыточная численность потомства. Дарвин показал, что у представителей диких видов животных и растений индивидуальная изменчивость представлена очень широко. Индивидуальные отклонения могут быть полезными, нейтральными или вредными для организма. Все ли особи оставляют потомство? Если нет, то какие факторы сохраняют особей с полезными признаками и устраняют всех остальных? Дарвин обратился к анализу размножения организмов. Все организмы оставляют значительное, иногда очень многочисленное потомство. Одна особь сельди выметывает в среднем около 40 тыс. икринок, осетр 2 млн, лягушки до 10 тыс. икринок. На одном растении мака ежегодно созревает до тыс. семян. Даже медленно размножающиеся животные потенциально способны оставить огромное число потомков. Самки слонов приносят детенышей в возрасте между 30 и 90 годами. За 60 лет они рождают в среднем 6 слонят. Расчеты показывают, что даже при такой низкой интенсивности размножения через 750 лет потомство одной пары слонов составило бы 19 млн особей. На основе этих и многих других примеров Дарвин приходит к выводу о том, что в природе любой вид животных и растений стремится к размножению в геометрической прогрессии. В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным. Каждая пара организмов дает гораздо больше потомков, чем их доживает до взрослого состояния. Большая часть появившихся на свет организмов, следовательно, гибнет, не достигнув половой зрелости. Причины гибели разнообразны: недостаток корма из-за конкуренции с представителями своего же вида, нападение врагов, действие неблагоприятных физических факторов среды засухи, сильных морозов, высокой температуры и пр. Отсюда следует второй вывод, сделанный Дарвином: в природе происходит непрерывная борьба за существование. Этот термин должен пониматься в широком смысле, как любая зависимость организмов от всего комплекса условий окружающей его живой природы. Иначе говоря, борьба за существование это совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Когда лев отнимает добычу у гиены, 22

24 страивается генетическая структура вида, благодаря размножению широко распространяются новые признаки появляется новый вид. Следовательно, виды изменяются в процессе приспособления к условиям внешней среды. Движущей силой изменения видов, т. е. эволюции, является естественный отбор. Материалом для отбора служит наследственная (неопределенная, индивидуальная, мутационная) изменчивость. Изменчивость, обусловленная прямым влиянием внешней среды на организмы (групповая, модификационная), не имеет значения для эволюции, поскольку по наследству не передается. Образование новых видов. Возникновение новых видов Дарвин представлял себе как длительный процесс накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Почему это происходит? Жизненные ресурсы (пища, места для размножения и пр.) всегда ограничены. Поэтому самая ожесточенная борьба за существование происходит между наиболее сходными особями. Напротив, между различающимися в пределах одного вида особями одинаковых потребностей меньше, а конкуренция слабее. Поэтому несхожие особи имеют преимущество в оставлении потомства. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходные между собой, вымирают. Так из одного вида образуется два или несколько. Явление расхождения признаков, ведущее к видообразованию, Дарвин назвал дивергенцией (от лат. divergo отклоняюсь, отхожу). Понятие дивергенции Дарвин иллюстрирует примерами, имеющимися в природе. Конкуренция между четвероногими хищниками привела к тому, что часть их перешла на питание падалью, другие переселились в новые места обитания, из них некоторые сменили даже среду обитания стали жить в воде или на деревьях и т. д. Причиной дивергенции могут стать и неодинаковые условия внешней среды в разных районах территории, занимаемой видом. Например, две группы особей какого-либо вида вследствие этого будут накапливать различные изменения. Возникает процесс расхождения признаков. Через определенное число поколений такие группы становятся разновидностями, а затем видами. Действие естественного отбора можно наблюдать в эксперименте. В нашей стране широко распространен богомол обыкновенный крупное хищное насекомое (длина тела у самок достигает мм), питающееся разнообразными мелкими насекомыми тлями, клопами, мухами. Окраска разных особей этого вида бывает зеленой, желтой и бурой. Богомолы зеленого цвета встречаются среди травы и кустарников, бурые на растениях, выгорающих от солнца. Неслучайность такого распределения животных ученые доказали в эксперименте на расчищенной от травы площадке блекло-бурого цвета. К колышкам на площадке были привязаны богомолы всех трех цветов. За время опыта птицами были уничтожены 60 % желтых, 55 % зеленых и только 20 % бурых богомолов, у которых окраска тела совпадала с цветом фона. Аналогичные опыты были поставлены с куколками бабочки-крапивницы. В случае несоответствия окраски куколки окраске фона птицами уничтожалось гораздо больше куколок, чем в случае совпадения фона с окраской. Водоплавающие птицы в бассейне ловят преимущественно рыбу, окраска которой не соответствует цвету дна. Важно отметить, что для выживания имеет значение не один какой-либо признак, а комплекс признаков. В том же опыте с богомолами, очень простом по сравнению с реальными природными условиями, среди бурых особей, защищенных окраской тела, птицы склевывали беспокойных, активно двигающихся насекомых. Спокойные малоподвижные богомолы избегали нападения. Один и тот же признак в зависимости от окружающих условий может способствовать выживанию или, напротив, привлекать внимание врагов. На рисунке 1.5 приведены две формы бабочки березовой пяденицы. Светлая форма мало заметна на светлых стволах и деревьях, покрытых лишайниками, в то время как мутантная темно24

25 окрашенная форма хорошо видна на них (А). Темные бабочки преимущественно склевываются птицами. Ситуация меняется вблизи промышленных предприятий: копоть, покрывающая стволы деревьев, создает защитный фон для мутантов, в то время как светлая бабочка хорошо заметна (Б). Мутации и половой процесс создают генетическую неоднородность внутри вида. Их действие, как видно из приведенных примеров, ненаправленно. Эволюция же процесс направленный, связанный с выработкой приспособлений по мере прогрессивного усложнения строения и функций животных и растений. Существует лишь один направленный эволюционный фактор естественный отбор. Под действие отбора могут попасть либо отдельные особи, либо целые группы. В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы. Нередко отбор сохраняет признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для группы особей или вида в целом. Примером такого приспособления служит зазубренное жало пчелы. Ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и погибает, но гибель особи способствует сохранению пчелиной семьи. Рис Формы бабочки березовой пяденицы Факторами отбора служат условия внешней среды, точнее, весь комплекс абиотических и биотических условий среды. В зависимости от этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам. В настоящее время различают несколько форм естественного отбора, из которых ниже будут рассмотрены только основные. Дарвин показал, что принцип естественного отбора объясняет возникновение всех без исключения основных характеристик органического мира: от признаков, свойственных крупным систематическим группам живых организмов, до мелких приспособлений. Теорией Дарвина завершились длительные поиски естествоиспытателей, которые пытались найти объяснение многим чертам сходства, наблюдаемым у организмов, относящихся к разным видам. Дарвин объяснил это сходство родством и показал, как идет образование новых видов, как происходит эволюция. С общетеоретической точки зрения главное в учении Дарвина это идея развития живой природы, противостоящая представлению о застывшем неизменяющемся мире. Признание учения Дарвина стало переломным моментом в истории биологических наук. Факты, накопленные в додарвиновский период развития биологии, получили новое освещение. Возникли новые направления в биологии эволюционная эмбриология, эволюционная палеонтология и др. 25

26 Учение Дарвина служит естественнонаучной основой для понимания биологических механизмов развития жизни на Земле. Материалистическое объяснение целесообразности строения живых организмов, происхождения и многообразия видов является общепринятым в науке. Труд Дарвина явился одним из крупнейших достижений естествознания XIX в. Опорные точки 1. Для особей любого вида характерна всеобщая индивидуальная (наследственная) изменчивость. 2. Численность потомства в пределах каждого вида организмов очень велика, а пищевые ресурсы всегда ограничены. Вопросы для повторения и задания 1. Что такое естественный отбор? 2. Что такое борьба за существование? Каковы ее формы? 3. Какая форма борьбы за существование является наиболее напряженной и почему? Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек». Вопросы для обсуждения Вспомните материал предыдущих глав. Какие процессы, происходящие в природе, снижают интенсивность внутривидовой борьбы за существование? Каков биологический смысл этого явления? В чем заключаются, по вашему мнению, биологические причины сохранения жизни особей, устраненных от размножения? 1.4. Современные представления о механизмах и закономерностях эволюции. Микроэволюция В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде. Что же такое вид и насколько реально его существование в природе? Вид. Критерии и структура Видом называют совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип, сходное поведение и занимают определенный ареал (область распространения). Одна из важных характеристик вида его репродуктивная изоляция, т. е. существование механизмов, препятствующих притоку генов извне. Защищенность генофонда данного вида от притока генов других, в том числе близкородственных, видов достигается разными путями. Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если сроки одни и те же, то не совпадают места размножения. Например, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек, другого вида в лужах. При этом случайное осеменение икры самцами другого вида исключается. У многих видов животных наблюдается строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривания не происходит. Если все же спаривание произойдет, сперматозоиды самца другого вида не смогут проникнуть в яйцеклетку, и яйца не оплодотво26

27 рятся. Фактором изоляции также служат предпочитаемые источники пищи: особи кормятся в разных биотопах, и вероятность скрещивания между ними уменьшается. Но иногда (при межвидовом скрещивании) оплодотворение все же происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства. Известный пример мул гибрид лошади и осла. Будучи вполне жизнеспособным, мул бесплоден из-за нарушения мейоза: негомологичные хромосомы не конъюгируют. Перечисленные механизмы, предотвращающие обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность, но в комплексе в природных условиях они создают непроницаемую генетическую изоляцию между видами. Следовательно, вид реально существующая, генетически неделимая единица органического мира. Каждый вид занимает более или менее обширный ареал (от лат. area область, пространство). Иногда он сравнительно невелик: для видов, обитающих в Байкале, он ограничивается этим озером. В других случаях ареал вида охватывает огромные территории. Так, черная ворона почти повсеместно распространена в Западной Европе. Восточная Европа и Западная Сибирь населены другим видом серой вороной. Существование определенных границ распространения вида не означает, что все особи свободно перемещаются внутри ареала. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное, т. е. радиусом индивидуальной активности. У растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для виноградной улитки радиус активности составляет несколько десятков метров, для северного оленя более ста километров, для ондатры несколько сот метров. Вследствие ограниченности радиусов активности лесные полевки, обитающие в одном лесу, имеют немного шансов встретиться в период размножения с лесными полевками, населяющими соседний лес. Травяные лягушки, мечущие икру в одном озере, изолированы от лягушек другого озера, расположенного в нескольких километрах от первого. В обоих случаях изоляция неполная, поскольку отдельные полевки и лягушки могут мигрировать из одного местообитания в другое. Особи любого вида распределены внутри видового ареала неравномерно. Участки территории с относительно высокой плотностью населения чередуются с участками, где численность вида низкая или особи данного вида совсем отсутствуют. Поэтому вид рассматривается как совокупность отдельных групп организмов популяций. Популяция это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Реально вид существует в виде популяций. Генофонд вида представлен генофондами популяций. Популяция это элементарная единица эволюции. Опорные точки 1. Вид представляет собой реально существующую элементарную единицу живой природы. 2. Основой существования вида как генетической единицы живой природы является его репродуктивная изоляция. 3. Подавляющее большинство видов живых организмов состоит из отдельных популяций. 4. Популяция, по современным представлениям, является элементарной эволюционной единицей. Вопросы для повторения и задания 1. Дайте определение вида. 27

28 2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между видами. 3. В чем причина бесплодности межвидовых гибридов? 4. Что такое ареал вида? 5. Что такое радиус индивидуальной активности организмов? Приведите примеры радиуса индивидуальной активности для растений и животных. 6. Что такое популяция? Дайте определение. Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек» Эволюционная роль мутаций Благодаря изучению генетических процессов в популяции живых организмов эволюционная теория получила дальнейшее развитие. Большой вклад в популяционную генетику внес русский ученый С. С. Четвериков. Он обратил внимание на насыщенность природных популяций рецессивными мутациями, а также на колебания частоты генов в популяциях в зависимости от действия факторов внешней среды и обосновал положение о том, что эти два явления ключ к пониманию процессов эволюции. Действительно, мутационный процесс постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Гены мутируют с определенной частотой. Подсчитано, что в среднем одна гамета из 100 тыс. 1 млн гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе. Поскольку одновременно мутируют многие гены, то % гамет несут те или иные мутантные аллели. Поэтому природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. Благодаря комбинативной изменчивости мутации могут широко распространяться в популяциях. Большинство организмов гетерозиготно по многим генам. Можно было бы предположить, что в результате полового размножения среди потомства будут постоянно выщепляться гомозиготные организмы, а доля гетерозигот должна неуклонно падать. Однако этого не происходит. Дело в том, что в подавляющем большинстве случаев гетерозиготные организмы оказываются лучше приспособленными к условиям существования, чем гомозиготные. Вернемся к примеру с бабочкой березовой пяденицей. Казалось бы, светлоокрашенных бабочек, гомозиготных по рецессивной аллели (аа), обитающих в лесу с темными стволами деревьев, быстро должны уничтожить враги, и единственной формой в данных условиях обитания должны стать темноокрашенные бабочки, гомозиготные по доминантной аллели (АА). Но на протяжении длительного времени в закопченных лесах Южной Англии постоянно встречаются светлые бабочки березовой пяденицы. Оказалось, что гусеницы, гомозиготные по доминантной аллели, плохо усваивают листья берез, покрытые гарью и копотью, а гетерозиготные гусеницы растут на этом корме гораздо лучше. Следовательно, большая биохимическая гибкость гетерозиготных организмов приводит к их лучшему выживанию, и отбор действует в пользу гетерозигот. Таким образом, хотя большинство мутаций в данных конкретных условиях оказывается вредным и в гомозиготном состоянии мутации, как правило, снижают жизнеспособность особей, они сохраняются в популяциях благодаря отбору в пользу гетерозигот. Для понимания эволюционных преобразований важно помнить, что мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность в других условиях среды. Помимо приведенных примеров можно указать на следующий. Мутация, обусловливающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно вредна в обычных условиях, и бескры28

29 лые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущество перед особями с нормально развитыми крыльями. Таким образом, мутационный процесс источник резерва наследственной изменчивости популяций. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора. Опорные точки 1. В реально существующих популяциях непрерывно протекает мутационный процесс, приводя к появлению новых вариантов генов и соответственно признаков. 2. Мутации являются постоянным источником наследственной изменчивости. Вопросы для повторения и задания 1. Какие популяционно-генетические закономерности выявил русский биолог С. С. Четвериков? 2. Какова частота мутирования одного определенного гена в естественных условиях существования особей? Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек» Генетическая стабильность популяций Анализируя процессы, протекающие в свободно скрещивающейся популяции, английский ученый К. Пирсон в 1904 г. установил существование закономерностей, описывающих ее генетическую структуру. Это обобщение, получившее название закона стабилизирующего скрещивания (закон Пирсона), может быть сформулировано так: в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого оке скрещивания внутри популяции устанавливается состояние равновесия, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов. Следовательно, какой бы ни была генотипическая структура популяции, т. е. вне зависимости от исходного состояния, уже в первом поколении, полученном от свободного скрещивания, устанавливается состояние популяционного равновесия, описываемое простой математической формулой. Этот важный для популяционной генетики закон сформулировали в 1908 г. независимо друг от друга математик Г. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Согласно этому закону, частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещивания при отсутствии давления отбора и других факторов (мутации, миграция, дрейф генов и т. д.) остается постоянной, т. е. пребывает в состоянии равновесия. В простейшем виде закон описывается формулой: р2аа + 2pqAa + q2aa = I, где р частота встречаемости гена А, q частота встречаемости аллеля а в процентах. Необходимо отметить, что закон Харди-Вайнберга, как и другие генетические закономерности, основывающиеся на менделевском принципе случайного комбинирования, математически точно выполняется при бесконечно большой численности популяции. На практике это означает, что популяции с численностью ниже некоторой минимальной величины не удовлетворяют требованиям закона Харди-Вайнберга. 29

30 Русский ученый С. С. Четвериков дал оценку свободного скрещивания, указав, что в нем самом заложен аппарат, стабилизирующий частоты генотипов в данной популяции. В результате свободного скрещивания происходит постоянное поддержание равновесия генотипических частот в популяции. Нарушение равновесия связано, как правило, с действием внешних сил и наблюдается только до тех пор, пока эти силы оказывают влияние. С. С. Четвериков полагал, что вид, как губка, впитывает в себя мутации часто в гетерозиготном состоянии, сам при этом оставаясь фенотипически однородным. Если частоты генотипов в популяции значительно отличаются от рассчитанных по формуле Харди-Вайнберга, можно утверждать, что данная популяция не находится в состоянии популяционного равновесия и существуют причины, препятствующие этому. Остановимся на них подробнее Генетические процессы в популяциях В разных популяциях одного вида частота мутантных генов неодинакова. Практически нет двух популяций с совершенно одинаковой частотой встречаемости мутантных признаков. Эти различия могут быть обусловлены тем, что популяции обитают в неодинаковых условиях внешней среды. Направленное изменение частоты генов в популяциях обусловлено действием естественного отбора. Но и близко расположенные, соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные. Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению частоты генов, или, другими словами, их генетической структуры. Например, при миграции животных или растений на новом месте обитания поселяется незначительная часть исходной популяции. Генофонд вновь образованной популяции неизбежно меньше генофонда родительской популяции, и частота генов в ней будет значительно отличаться от частоты генов исходной популяции. Гены, до того редко встречающиеся, вследствие полового размножения быстро распространяются среди членов новой популяции. В то же время широко распространенные гены могут отсутствовать, если их не было в генотипе основателей новой популяции. Другой пример. Природные катастрофы лесные или степные пожары, наводнения и т. п. вызывают массовую неизбирательную гибель живых организмов, особенно малоподвижных форм (растения, моллюски, рептилии, земноводные и др.). Особи, избежавшие гибели, остаются в живых благодаря чистой случайности. В популяции, пережившей катастрофическое понижение численности, частоты аллелей будут иными, чем в исходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому дает оставшаяся немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определит генетическую структуру всей популяции в период ее расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других может случайно резко повыситься. В биоценозах часто наблюдаются периодические колебания численности популяций, связанные со взаимоотношениями типа «хищник жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников на основе увеличения кормовых ресурсов приводит в свою очередь к усиленному размножению хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов обусловливает сокращение численности хищников (рис. 1.6) и восстановление размеров популяций жертв. Эти колебания численности («волны численности») изменяют частоту генов в популяциях, в чем и состоит их эволюционное значение. 30

31 Рис Колебания численности особей в популяции хищников и жертв. Пунктирная линия: А рысь, Б волк, В лисица; сплошная линия: заяц-беляк К изменениям частоты генов в популяциях приводит также ограничение обмена генами между ними вследствие пространственной (географической) изоляции. Реки служат преградой для сухопутных видов, горы и возвышенности изолируют равнинные популяции. Каждая из изолированных популяций обладает специфическими особенностями, связанными с условиями жизни. Важное следствие изоляции близкородственное скрещивание (инбридинг). Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии, что снижает жизнеспособность организмов. В человеческих популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга встречаются в горных районах, на островах. Сохранила еще значение изоляция отдельных групп населения по кастовым, религиозным, расовым и другим причинам. Эволюционное значение различных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями, а также в том, что разделенные части популяции или вида подвергаются неодинаковому давлению отбора. Таким образом, изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой возникновения различий между популяциями и в дальнейшем обусловливают преобразование их в новые виды. Поэтому изменения популяций в ходе естественного отбора называют микроэволюцией. Опорные точки 1. В природе часто встречаются резкие колебания численности особей, связанные с массовой неизбирательной гибелью организмов. 2. Генотипы случайно сохранившихся особей определяют генофонд новой популяции в период ее расцвета. Вопросы для повторения и задания 1. Сформулируйте закон Харди-Вайнберга. 2. Какие процессы приводят к изменению частоты встречаемости генов в популяциях? 3. Почему разные популяции одного вида отличаются по частоте генов? 4. Что такое микроэволюция? 31

33 фенотипы, т. е. весь комплекс признаков, а значит, определенные комбинации генов, присущие данному организму. Отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так и отбор создает приспособления и виды, устраняя от размножения менее удачные особи или, другими словами, менее удачные комбинации генов. Поэтому говорят о творческой роли естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни. Стабилизирующий отбор. Другая форма естественного отбора стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды. На значение этой формы отбора указал выдающийся российский ученый И. И. Шмальгаузен. Стабилизирующий отбор направлен на поддержание ранее сложившегося среднего признака или свойства: размеров тела или отдельных его частей у животных, размеров и формы цветка у растений, концентрацию гормонов или глюкозы в крови у позвоночных и т. д. Стабилизирующий отбор сохраняет приспособленность вида, устраняя резкие отклонения выраженности признака от средней нормы. Так, у насекомоопыляемых растений размеры и форма цветков очень устойчивы. Объясняется это тем, что цветки должны соответствовать строению и размерам тела насекомых-опылителей. Шмель не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не сможет коснуться слишком коротких тычинок у растений с очень длинным венчиком. В обоих случаях цветки, не вполне соответствующие строению опылителей, не образуют семян. Следовательно, гены, обусловившие отклонение от нормы, устраняются из генофонда вида. Стабилизирующая форма естественного отбора предохраняет сложившийся генотип от разрушающего действия мутационного процесса. В относительно постоянных условиях внешней среды наибольшей приспособленностью обладают особи со средней выраженностью признаков, а резкие отклонения от средней нормы устраняются. Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились «живые ископаемые»: кистеперая рыба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру; представитель древних рептилий гаттерия, внешне похожая на крупную ящерицу, но не утратившая черты строения пресмыкающихся мезозойской эры; реликтовый таракан, мало изменившийся со времен каменноугольного периода; голосеменное растение гинкго, дающее представление о древних формах, вымерших в юрском периоде мезозойской эры (рис. 1.7). Изображенный на этом же рисунке североамериканский опоссум сохраняет облик, характерный для животных, живших десятки миллионов лет назад. Рис Примеры реликтовых форм: А гаттерия, Б латимерия, В опоссум, Г гинкго Половой отбор. Раздельнополые животные различаются по строению органов размножения. Однако нередко различие полов распространяется и на внешние признаки, поведе33

34 ние. Можно вспомнить яркий наряд из перьев у петуха, крупный гребень, шпоры на ногах, громкое пение. Очень красивы самцы фазанов по сравнению с гораздо более скромными курочками. Клыки верхних челюстей бивни особенно сильно разрастаются у самцов моржей. Многочисленные примеры внешних различий в строении полов носят название полового диморфизма и обусловлены их ролью в половом отборе. Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание. Часто между самцами возникают драки (рис. 1.8). У птиц разбивка на пары в период размножения сопровождается брачными играми, или токованием. Токование выражается в том, что птица принимает характерное положение тела, в особых движениях, в развертывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных звуков. Например, тетерева на токах собираются по нескольку десятков на лесных полянах еще ночью. Разгар тока приходится на раннее утро. Между самцами возникают жестокие драки, а самки в это время сидят на опушках поляны или в кустах. В результате полового отбора потомство оставляют наиболее активные, здоровые и сильные самцы, остальные отстраняются от размножения и их генотипы исчезают из генофонда вида. Рис Токующие тетерева Рис Половой диморфизм в строении приматов: А самец носача, Б самка носача 34

35 Иногда яркий брачный наряд появляется у животных только на период размножения. Самцы остромордой лягушки приобретают в воде красивую ярко-голубую окраску. Яркая окраска самцов и их демонстративное поведение демаскируют их перед хищниками и увеличивают вероятность гибели. Однако это выгодно для вида в целом, так как самки остаются в большей безопасности в период выведения потомства. Связь между неброским внешним видом самок у птиц и заботой о потомстве хорошо видна на примере кулика-плавунчика, обитателя наших северных широт. У этих птиц яйца высиживает только самец. Самка же имеет гораздо более яркую окраску. Половой диморфизм и половой отбор распространены в животном мире достаточно широко вплоть до приматов (рис. 1.9). Эту форму отбора следует рассматривать как частный случай внутривидового естественного отбора. Опорные точки 1. Естественный отбор представляет собой единственный фактор, направленно изменяющий частоту генов в популяциях. 2. При изменении условий существования движущая форма естественного отбора вызывает дивергенцию, которая может в дальнейшем привести к появлению новых видов. Вопросы для повторения и задания 1. Какие существуют формы естественного отбора? 2. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора? 3. В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам? 4. Что такое половой отбор? Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек». Вопросы для обсуждения Как вы считаете, что является главной движущей силой процесса расхождения по признаку формы клюва у дарвиновых вьюрков? Может ли один и тот же фактор среды в различных местах обитания быть причиной движущего и стабилизирующего отбора? Поясните ответ примерами Приспособленность организмов к условиям внешней среды как результат действия естественного отбора Виды растений и животных удивительно приспособлены к условиям среды, в которых они обитают. Известно огромное количество самых разнообразных особенностей строения, обеспечивающих высокий уровень приспособленности вида к среде. В понятие «приспособленность вида» входят не только внешние признаки, но и соответствие строения внутренних органов выполняемым ими функциям, например длинный и сложно устроенный пищеварительный тракт животных, питающихся растительной пищей (жвачные). Соответствие физиологических функций организма условиям обитания, их сложность и разнообразие также входят в понятие приспособленности. Приспособительные особенности строения, окраски тела и поведения животных. У животных приспособительной является форма тела. Хорошо известен облик водного мле35

36 копитающего дельфина. Его движения легки и точны. Самостоятельная скорость движения в воде достигает 40 км/ч. Нередко описывают случаи, как дельфины сопровождают быстроходные морские суда, например эсминцы, движущиеся со скоростью 65 км/ч. Объясняется это тем, что дельфины пристраиваются к носу судна и используют гидродинамическую силу волн, возникающих при движении корабля. Но это не их естественная скорость. Плотность воды в 800 раз выше плотности воздуха. Как дельфину удается преодолеть ее? Помимо других особенностей строения идеальной приспособленности дельфина к среде обитания и образу жизни способствует форма тела. Торпедовидная форма тела позволяет избежать образования завихрения потоков воды, окружающих дельфина. Обтекаемая форма тела способствует быстрому передвижению животных и в воздушной среде. Маховые и контурные перья, покрывающие тело птицы, полностью сглаживают его форму. Птицы лишены выступающих ушных раковин, в полете они обычно втягивают ноги. В результате птицы по быстроте намного превосходят всех других животных. Например, сокол-сапсан пикирует на свою жертву со скоростью до 290 км/ч. Птицы быстро двигаются даже в воде. Наблюдали антарктического пингвина, плывущего под водой со скоростью около 35 км/ч. Рис Рыбы зарослей: 1 морской конек-тряпичник, 2 рыба-клоун, 3 алютера, 4 морская игла У животных, ведущих скрытный, затаивающийся образ жизни, полезными оказываются приспособления, придающие им сходство с предметами окружающей среды. Причудливая форма тела у рыб, обитающих в зарослях водорослей (рис. 1.10), помогает им успешно скрываться от врагов. Сходство с предметами среды обитания широко распространено у насекомых. Известны жуки, своим внешним видом напоминающие лишайники; цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые-палочники похожи на небольшую бурую или зеленую веточку (рис. 1.11), а прямокрылые насекомые имитируют лист (рис. 1.12). Плоское тело имеют рыбы, ведущие придонный образ жизни. Средством защиты от врагов служит и покровительственная окраска. Птицы, насиживающие яйца на земле, сливаются с окружающим фоном (рис. 1.13). Малозаметны и их 36

37 яйца, имеющие пигментированную скорлупу, и вылупляющиеся из них птенцы (рис. 1.14). Защитный характер пигментации яиц подтверждается тем, что у видов, чьи яйца недоступны для врагов крупных хищников, или у птиц, откладывающих яйца на скалах или закапывающих их в землю, покровительственная окраска скорлупы не развивается. Рис Палочник так похож на веточку, что почти незаметен Рис Насекомые, формой тела схожие с листьями Покровительственная окраска широко распространена среди самых различных животных. Гусеницы бабочек часто зеленые, под цвет листьев, или темные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы способны еще менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона (рис. 1.15). Способность менять окраску путем перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеон). Животные пустынь имеют, как правило, желтобурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев). 37

38 Рис Гага на гнезде Если фон среды не остается постоянным в зависимости от сезона года, многие животные меняют окраску. Например, обитатели средних и высоких широт (песец, заяц, горностай, белая куропатка) зимой имеют белую окраску, что делает их незаметными на снегу. Однако нередко у животных наблюдается не скрывающая окраска тела, а, напротив, привлекающая внимание, демаскирующая. Такая окраска свойственна ядовитым, обжигающим или жалящим насекомым: пчелам, осам, жукам-нарывникам. Божью коровку, очень заметную, птицы никогда не склевывают из-за выделяемого насекомым ядовитого секрета. Яркую предупреждающую окраску имеют несъедобные гусеницы, многие ядовитые змеи. Яркая окраска заранее предупреждает хищника о бесполезности и опасности нападения. Путем «проб и ошибок» хищники быстро приучаются избегать нападения на жертву с предупреждающей окраской. Рис Покровительственная окраска яиц и птенцов птиц при выведении потомства на земле 38

40 левокислого кальция, накапливающиеся в шипах некоторых растений, предохраняют их от поедания гусеницами, улитками и даже грызунами. Образования в виде твердого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо защищают их от многих врагов. Этому же служат иглы у ежа и дикобраза. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, т. е. преимущественного выживания более защищенных особей. Рис Сходство окраски яиц у различных подвидов кукушки обыкновенной и птицхозяев Для выживания организмов в борьбе за существование большое значение имеет приспособительное поведение. Помимо затаивания или демонстративного, отпугивающего поведения при приближении врага существует много других вариантов приспособительного поведения, обеспечивающего выживаемость взрослых особей или молоди. Сюда относится запасание корма на неблагоприятный сезон года. Особенно это относится к грызунам. Например, полевка-экономка, распространенная в таежной зоне, собирает зерна злаков, сухую траву, корешки всего до 10 кг. Роющие грызуны (слепыши и др.) накапливают кусочки корней дуба, желуди, картофель, степной горошек до 14 кг. Большая песчанка, живущая в пустынях Средней Азии, в начале лета срезает траву и затаскивает ее в норы или оставляет на поверхности в виде стожков. Корм этот используется во второй половине лета, осенью и зимой. Речной бобр собирает обрубки деревьев, веток и пр., которые складывает в воду возле своего жилища. Склады эти могут достигать объема 20 м3. Запасы кормов делают и хищные животные. Норка и некоторые хорьки запасают лягушек, ужей, мелких зверьков и т. д. Примером приспособительного поведения служит и время наибольшей активности. В пустынях многие животные выходят на охоту ночью, когда спадает зной. Опорные точки 1. Вся организация любого вида живых организмов является приспособительной к тем условиям, в которых он обитает. 2. Приспособления организмов к среде обитания проявляются на всех уровнях организации: биохимическом, цитологическом, гистологическом и анатомическом. 3. Физиологические адаптации пример отражения структурных особенностей организации в данных условиях существования. Вопросы для повторения и задания 1. Приведите примеры приспособленности организмов к условиям существования. 40

41 2. Почему у некоторых видов животных наблюдается яркая демаскирующая окраска? 3. В чем сущность явления мимикрии? 4. Каким путем поддерживается низкая численность видаподражателя? 5. Распространяется ли действие естественного отбора на поведение животных? Приведите примеры. Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек». Рис Самец одного из видов окунеобразных вынашивает икру во рту 41

• ZÁKLADNÉ ÚDAJE oblasť podnikania výroba organokremičitých prípravkov Эволюционное учение Эволюция это необратимое историческое развитие живой природы. Краткая история развития биологии в додарвинский период Основной концепцией в биологии в додарвинский период был креационизм

  МОСКВА D Р О ф а 2007 В. Б. ЗАХАРОВ, С. Г. МАМОНТОВ, Н. И. СОНИН, Е. Т. ЗАХАРОВА БИОЛОГИЯ ПРОФИЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ КЛАСС УЧЕБНИК ДЛЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ Под редакцией академика РАЕН, профессора В.

  Пояснительная записка. Тестовое задание «Доказательства эволюции» предназначено для закрепления материала на уроке

В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин, Е. Т. Захарова

Биология. Общая биология. Углубленный уровень. 11 класс

Предисловие

Дорогие друзья!

Мы продолжаем изучение основ общебиологических знаний, начатое в 10 классе. Объектами нашего внимания будут этапы исторического развития живой природы – эволюция жизни на Земле и становление и развитие экологических систем. Для изучения этих важнейших вопросов вам в полном объёме понадобятся знания, приобретённые в прошлом году, так как в основе процессов развития лежат закономерности наследственности и изменчивости. Особое внимание в учебнике уделяется генетическим механизмам эволюции, анализу взаимоотношений между организмами и условиям устойчивости экологических систем.

Не будет преувеличением сказать, что на протяжении последних пятидесяти лет биология развивается заметно быстрее всех остальных наук. Революция в биологии началась в 50-х – начале 60-х гг. XX в., когда после долгих трудов и усилий учёные наконец сумели понять материальную природу наследственности. Расшифровка структуры ДНК и генетического кода поначалу была воспринята как разгадка Главной Тайны Жизни. Но история показала, что великие открытия середины прошлого века вовсе не дали окончательных ответов на все вопросы, стоявшие перед биологией. Они, по выражению известного учёного и популяризатора науки д. б. н. А. В. Маркова, стали скорее волшебным «золотым ключиком», открывшим таинственную дверь, за которой обнаружились новые лабиринты неведомого.

Поток новых открытий не иссякает и в наши дни. Новых знаний так много, что почти все рабочие гипотезы, обобщения, правила, законы постоянно приходится пересматривать и совершенствовать. Однако классические концепции редко отбрасываются полностью. Обычно речь идёт о расширениях и уточнениях пределов их применения; так же, например, в физике теория относительности вовсе не отменила ньютоновскую картину мира, а уточнила, дополнила и расширила её.

Эволюция – научный факт. В этом отношении биологи вполне единодушны; более того, считается необходимым рассмотрение любых биологических вопросов в самых разных областях знания через призму эволюционного учения. То, что эволюция идёт самопроизвольно, без контроля со стороны разумных сил, по естественным причинам, – это общепринятая, отлично работающая гипотеза, отказ от которой крайне нежелателен, потому что он сделал бы живую природу в основном непознаваемой. Детали, механизмы, движущие силы, закономерности, пути эволюции – вот главный предмет исследований биологов в наши дни.

Что представляет собой сегодня совокупность принятых научным сообществом представлений об эволюции? Часто её называют «дарвинизмом», но на исходное учение Дарвина уже наложилось столько уточнений, дополнений и переосмыслений, что такое наименование только сбивает с толку. Иногда эту совокупность пытаются приравнять к синтетической теории эволюции (СТЭ). Дальнейшее развитие эволюционной биологии не опровергло достижений прошлого, не было и никакого «краха дарвинизма», о котором так любят толковать далёкие от биологии журналисты и писатели, однако, последующие открытия существенно изменили наши представления о процессе эволюции. Это нормальный процесс развития науки, так и должно быть.

Круг вопросов, с которыми вы познакомитесь в 11 классе, очень широк, однако не все из них в учебнике подробно освещены. Для более тщательного изучения тех или иных вопросов биологии в конце книги дан список дополнительной литературы. Кроме того, не все закономерности известны или до конца изучены, ведь сложность и многообразие жизни столь велики, что одни её явления мы только начинаем понимать, а другие ещё ждут изучения.

Работая с учебником, постоянно оценивайте свои достижения. Довольны ли вы ими? Что нового вы узнаёте при изучении новой темы? Как могут пригодиться вам эти знания в повседневной жизни? Если какой-то материал покажется вам сложным, обратитесь за помощью к учителю или воспользуйтесь справочной литературой и ресурсами Интернета. Список рекомендуемых интернет-сайтов вы найдете в конце учебника.

Авторы выражают благодарность академику РАМН профессору В. Н. Ярыгину за поддержку их творческих усилий, Ю. П. Дашкевичу и профессору А. Г. Мустафину за ценные замечания, сделанные ими при подготовке настоящего издания учебника.

Лауреат премии Президента РФ в области образования, академик РАЕН, профессор В. Б. Захаров

Раздел 1. Учение об эволюции органического мира

Мир живых организмов обладает рядом общих черт, которые всегда вызывали у человека чувство изумления. Во-первых, это необычайная сложность строения организмов, во-вторых, очевидная целенаправленность, или приспособительный характер, многих признаков, в-третьих, огромное разнообразие жизненных форм. Вопросы, порождаемые этими явлениями, совершенно очевидны. Каким образом возникли сложные организмы? Под действием каких сил сформировались их приспособительные признаки? Каково происхождение разнообразия органического мира и как оно поддерживается? Какое место в органическом мире занимает человек и кто его предки?

Во все века человечество пыталось найти ответы на приведённые здесь и многие другие подобные вопросы. В донаучных обществах объяснения выливались в легенды и мифы, некоторые из них послужили основой различных религиозных учений. Научная трактовка воплощена в теории эволюции, которой и посвящён настоящий раздел.

Глава 1. Закономерности развития живой природы. Эволюционное учение

Всё есть и не есть, потому что, хотя и настанет момент, когда оно есть, но оно тут же перестаёт быть… Одно и то же и молодо и старо, и мёртво и живо, то изменяется в это, это, изменяясь, снова становится тем.

Гераклит

Основной труд Ч. Дарвина «Происхождение видов», в корне изменивший представление о живой природе, появился в 1859 г. Этому событию предшествовала более чем двадцатилетняя работа по изучению и осмысливанию богатого фактического материала, собранного как самим Дарвином, так и другими учёными. В этой главе вы познакомитесь с основными предпосылками эволюционных представлений и первой эволюционной теорией Ж. Б. Ламарка; узнаете о теории Ч. Дарвина об искусственном и естественном отборе, а также о современных представлениях о механизмах и скорости видообразования.

В настоящее время описано более 600 тыс. растений и не менее 2,5 млн видов животных, около 100 тыс. видов грибов и более 8 тыс. прокариот, а также до 800 видов вирусов. Исходя из соотношения описанных и не определённых пока современных видов живых организмов, учёные делают предположение о том, что в современной флоре и фауне представлено около 4,5 млн видов организмов. Кроме того, используя палеонтологические и некоторые другие данные, исследователи подсчитали, что за всю историю Земли на ней обитало не меньше 1 млрд видов живых организмов.

Рассмотрим, как в различные периоды истории человечества люди представляли себе сущность жизни, многообразие живого и возникновение новых форм организмов.

1.1. История представлений о развитии жизни на Земле

Первая попытка систематизировать и обобщить накопленные знания о растениях и животных и их жизнедеятельности была осуществлена Аристотелем (IV в. до н. э.), но ещё задолго до него в литературных памятниках различных народов древности излагалось много интересных сведений об организации живой природы, главным образом связанных с агрономией, животноводством и медициной. Сами же биологические знания уходят корнями в глубокую древность и базируются на непосредственной практической деятельности людей. По наскальным рисункам кроманьонского человека (13 тыс. лет до н. э.) можно установить, что уже в то время люди хорошо различали большое число животных, служивших объектом их охоты.

1.1.1. Античные и средневековые представления о сущности и развитии жизни

В Древней Греции в VIII–VI вв. до н. э. в недрах целостной философии природы возникли первые зачатки античной науки. Основоположники греческой философии Фалес, Анаксимандр, Анаксимен и Гераклит искали материальное первоначало, из которого в силу естественного саморазвития возник мир. Для Фалеса этим первоначалом была вода. Живые существа, согласно учению Анаксимандра, образуются из неопределенной материи – «апейрона» по тем же законам, что и объекты неживой природы. Третий ионийский философ, Анаксимен, считал материальным первоначалом мира воздух, из которого всё возникает и в который всё возвращается обратно. Душу человека он также отождествлял с воздухом.

Величайшим из древнегреческих философов был Гераклит из Эфеса. Его учение не содержит специальных положений о живой природе, однако оно имело огромное значение как для развития всего естествознания, так и для становления представлений о живой материи. Гераклит впервые ввёл в философию и науку о природе чёткое представление о постоянном изменении. Первоначалом мира учёный считал огонь. Он учил, что всякое изменение есть результат борьбы: «Всё возникает через борьбу и по необходимости».

Изложен материал по возникновению жизни на Земле, строению клетки, раз­множению и индивидуальному развитию организмов, основам наследственности и изменчивости В соответствии с достижениями науки рассмотрено учение об зволюционном развитии органического мира, представлен материал по основам экологии В связи с возрастающим значением современных методов селекции, биотехнологии и охраны окружающей среды изложение этик вопросов расширено. Дан фактический материал о последствиях антропогенного загрязнения среды Соответствует действующему Федеральному государственному образовательно­му стандарту среднего профессионального образования нового поколения Для студентов учебных заведений, реализующих программы среднего профессио­нального образования

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ.

Раздел. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Раздел II. УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ

Раздел III.РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Раздел IV. ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ

Раздел V. УЧЕНИЕ ОБ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Раздел V.ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ

Книги и учебники по дисциплине Учебники:

1. Колесников С.И.. Общая биология: учебное пособие / С.И. Колесников. - 5-е изд., стер. - М.: КНОРУС,2015. - 288 с. - (Среднее профессиональное об­разование) - 2015 год
2. Мамонтов С.Г.. Общая биология учебник /С. Г. Мамонтов, В Б. Захаров - 11-е над, стер. - М.: КНОРУС.2015. - 328 с. - (Среднее профессиональное об­разование). - 2015 год
3. Якубчик, Т.Н.. Клиническая гастроэнтерология: пособие для студентов лечебного, педиатрического, медико-психологического факультетов, врачей-интернов, клинических ординаторов, врачей- гастроэнтерологов и терапевтов / Т.Н. Якубчик. - 3-е изд., доп. и перераб. - Гродно: ГрГМУ,2014.- 324 с. - 2014 год
4. Овсянников В.Г.. Общая патология: патологическая физиология: учебник / В.Г.Овсянников; ГБОУ ВПО РостГМУ Минздрава России. - 4-е изд. - Ростов н/Д.: Изд-во РостГМУ,2014- Ч. I. Общая патофизиология - 2014 год
5. Коллектив авторов. Внедрение новых технологий в медицинских организациях. Зарубежный опыт и российская практика.2013 - 2013 год
6. Коллектив авторов. СОВРЕМЕННЫЕ СПОСОБЫ ОБРАБОТКИ РУК ХИРУРГОВ И ОПЕРАЦИОННОГО ПОЛЯ / Д. В. Балацкий, Н. Б. Давтанян - Барнаул: изд-во «Концепт»2012 - 2012 год
7. Мамырбаев А.А.. Основы медицины труда: учебное пособие.2010 - 2010 год
8. Иванов Д.Д.. Лекции по нефрологии. Диабетическая болезнь почек. Гипертензив­ная нефропатия. Хроническая почечная недостаточность. - Донецк: Из­датель Заславский А.Ю.,2010. - 200 с. - 2010 год
9. Баранов В.С.. Генетический паспорт - основа индивидуальной и предиктивной медицины / Под ред. В. С. Баранова. - СПб.: Изд-во Н-Л,2009. - 528 с.: ил. - 2009 год
10. Назаренко Г.В.. Принудительные меры медицинского характера: учеб, по­собие / Г.В. Назаренко. - М.: Флинта: МПСИ,2008. - 144 с. - 2008 год
11. Мазуркевич Г. С., Багненко С. Ф.. Шок:Теория, клиника, организация противошоковой помощи/- СПб.: Политехника2004 - 2004 год
12. Шмидт И.Р.. Основы прикладной кинезиологии. Лекции для слушателей циклов общего и тематического усовершенствования. Новокузнецк - 2004 - 2004 год

11-е изд., стер. - М.: 2015 - 328 с.

Изложен материал по возникновению жизни на Земле, строению клетки, размножению и индивидуальному развитию организмов, основам наследственности и изменчивости. В соответствии с достижениями науки рассмотрено учение об эволюционном развитии органического мира, представлен материал по основам экологии. В связи с возрастающим значением современных методов селекции, биотехнологии и охраны окружающей среды изложение этих вопросов расширено. Дан фактический материал о последствиях антропогенного загрязнения среды. Соответствует действующему Федеральному государственному образовательному стандарту среднего профессионального образования нового поколения. Для студентов учебных заведений, реализующих программы среднего профессионального образования.

Формат: djvu

Размер: 4,8 Мб

Скачать: 02.09.2016г. ссылка удалена по требованию изд-ва "Кнорус"

ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие
Введение
Происхождение и начальные этапы развития жизни на Земле
Многообразие живого мира. Основные свойства живых организмов
Возникновение жизни на Земле
Учение о клетке
Химическая организация клетки
Обмен веществ и преобразование энергии в клетке
Строение и функции клеток
Размножение и индивидуальное развитие организмов
Размножение живых организмов
Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)
Основы генетики и селекции
Основные понятия генетики
Закономерности наследования признаков
Закономерности изменчивости
Селекция растений, животных и микроорганизмов
Учение об эволюции органического мира
Развитие биологии в додарвиновский период
Теория Ч. Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора
Приспособленность организмов к условиям внешней среды как результат действия естественного отбора
Вид, его критерии и структура
Микроэволюция
Биологические последствия приобретения приспособлений. Макроэволюция
Развитие жизни на Земле
Происхождение человека
Взаимоотношения организма и среды. Основы экологии
Биосфера, ее структура и функции
Основы экологии
Биосфера и человек. Ноосфера
Бионика
Заключение
Литература
Предметный указатель

Учебник знакомит учащихся с важнейшими закономерностями живого мира. Он дает представление об эволюции органического мира, взаимоотношениях организма и среды.
Учебник адресован учащимся 11 класса общеобразовательных учреждений.

Изложен материал по возникновению жизни на Земле, строению клетки» размножению и индивидуальному развитию организмов, основам наследственности и изменчивости. В соответствии с достижениями науки рассмотрено учение об эволюционном развитии органического мира, представлен материал по основам экологии. В связи с возрастающим значением современных методов селекции, биотехнологии и охраны окружающей среды изложение этих вопросов расширено. Дан фактический материал о последствиях антропогенного загрязнения среды. Соответствует действующему Федеральному государственному образовательному стандарту среднего профессионального образования нового поколения.
Для студентов учебных заведений, реализующих программы среднего профессионального образования.

Скачать и читать Общая биология учебник, Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., 2015

Пособие содержит ответы на вопросы к параграфам учебника В. Б. Захарова, С. Г. Мамонтова, Н. И. Сонина «Общая биология. 11 класс».

Пособие адресовано учащимся 11 классов, изучающим курс общей биологии по данному учебнику.

Скачать и читать ГДЗ по биологии для 11 класса 2005 к «Учебник. Общая биология. 11 класс, Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонин Н.И.»

Пособие содержит ответы на вопросы к параграфам учебника В.Б. Захарова, С.Г. Мамонтова, Н.И. Сонина «Общая биология. 10 класс».
Пособие облегчит выполнение домашних заданий и повторение учебного материала при подготовке к экзаменам, а при вынужденных пропусках занятий поможет самостоятельно разобраться в учебном материале.

Скачать и читать ГДЗ по биологии, 10 класс, Захаров В.Б., Захарова Е.Т., Петров Д.Ю., 2005, к учебнику по биологии за 10 класс, Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонин Н.И.

Живое представлено необычайным разнообразием форм, множеством видов живых организмов. Из курса «Многообразие живых организмов» вы помните, что в настоящее время уже известно около 350 тысяч видов растений и около 2 млн видов животных, населяющих нашу планету. И это не считая грибов и бактерий! Кроме того, ученые постоянно описывают новые виды - как существующие в наши дни, так и вымершие в минувшие геологические эпохи. Выявление и объяснение общих свойств и причин многообразия живых организмов - задача общей биологии и цель настоящего учебника. Важное место среди рассматриваемых общей биологией проблем занимают вопросы происхождения жизни на Земле и законы ее развития, а также взаимосвязь различных групп живых организмов между собой и взаимодействие их с окружающей средой.

Скачать и читать Биология, 9 класс, Общие закономерности, Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И.

Пособие содержит ответы на вопросы к параграфам учебника В. Б. Захарова, С. Г. Мамонтова, Н. И. Сонина «Общая биология. 10 класс».
Пособие облегчит выполнение домашних заданий и повторение учебного материала при подготовке к экзаменам, а при вынужденных пропусках занятий поможет самостоятельно разобраться в учебном материале.
Пособие адресовано учащимся 10 классов, изучающим курс общей биологии по данному учебнику.

Скачать и читать ГДЗ по биологии, 10 класс, Захаров В.Б., Петров Д.Ю., 2005, к учебнику по биологии за 10 класс, Захаров В.Б., Сонин Н.И., Мамонтов С.Г.

Рабочая тетрадь является дополнением к учебникам В. Б. Захарова, С.Г. Мамонтова, Н. И. Сонина, Е. Т. Захаровой «Биология. Общая биология. Профильный уровень, 10 класс» и «Биология, Общая биология. Профильный уровень. 11 класс».

Рабочая тетрадь позволит лучше усвоить» систематизировать и закрепить знания, полученные при изучении материала учебника.

В конце тетради помещены «Тренировочные задания», составленные по форме и с учетом требований ЕГЭ, которые помогут учащимся лучше усвоить содержание курса.

Купить бумажную или электронную книгу и скачать и читать Биология, Общая биология, Профильный уровень, 11 класс, Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонин Н.И., 2010

Показана страница 1 из 2